抗草甘膦大豆与非转基因大豆营养组成对比研究进展

夏义苗，陈复生，郝莉花

(河南工业大学粮油食品学院，郑州 450001)

油脂化学

抗草甘膦大豆与非转基因大豆营养组成对比研究进展

夏义苗，陈复生，郝莉花

(河南工业大学粮油食品学院，郑州 450001)

营养组成对比研究是评判转基因作物安全性的重要组成部分。抗草甘膦大豆是当前全球种植面积最大、产量最高、消费量最多的转基因大豆，为了系统地掌握抗草甘膦基因转入对大豆关键营养素及抗营养因子的影响规律，从总体成分、蛋白质及氨基酸、脂肪及脂肪酸、抗营养因子和矿物元素组成5大方面综述了抗草甘膦大豆与非转基因大豆当前对比研究结果，以期为抗草甘膦大豆安全性评价提供参考。

抗草甘膦大豆；转基因大豆；非转基因大豆；营养组成；抗营养因子

转基因大豆自诞生之日起，其安全性评价便广受关注[1-2]，联合国粮农组织(FAO)、世界卫生组织(WHO)、经济合作与发展组织(OECD)均先后对该评价工作付出了不同程度的努力。1993年OECD提出实质等同性原则，并建议将其应用于转基因食品的安全性评价，2000年FAO和WHO又组织专家对该原则进行了讨论和定义，将其进一步完善[3-4]。转基因与非转基因生物活体或由其生产的食品具有等同性，则证明转基因活体或其相应食品具有安全性，便无需进一步的安全评估[4]，其中评判其等同性需从外源基因的安全性、外源蛋白的毒性和致敏性、关键营养成分和抗营养因子组成、农艺学性状、对生态环境的影响、遗传稳定性及非预期效应等多方面综合考虑，缺一不可[5]。

我国是大豆的发源地，大豆在我国有悠久的食用、饲用和药用历史，我国在1995年以前还是大豆的净出口国，但之后大豆进口量逐年增加，2015年我国大豆总产量1 160万t，然而大豆进口量已高达8 300万t，进口量是自产量的7倍多，占到我国总大豆消费量的88%左右；同年世界范围内大豆总出口量13 280万t，而我国进口量约占到63%，已跃居世界转基因大豆第一大进口国；其中由美国孟山都公司研发的抗草甘膦大豆商业化种植时间最长，覆盖面积最广，产量也最高。在该背景下，深入了解掌握进口转基因大豆尤其是抗草甘膦大豆遗传、组成、营养和加工等方面的特性变化对于保障大豆食用安全、提高大豆利用率和开发大豆新产品等均有重要意义。

本文以抗草甘膦大豆与非转基因大豆营养成分和抗营养因子组成差异为重点，对国内外相关报道进行了综述，以期为相关领域研究者提供参考。

1 抗草甘膦大豆与非转基因大豆总体成分对比

关于抗草甘膦基因转入对大豆品质特性影响的研究一般从宏量营养成分(蛋白质、脂质、碳水化合物、水分、灰分、纤维等)、具体氨基酸和脂肪酸以及抗营养因子组成三方面开展。研究结果也不尽相同，部分研究者认为抗草甘膦大豆与非转基因大豆不存在显著性差异，如Taylor等[6]对抗草甘膦大豆(GTS40-3-2)和其亲本A5403大豆进行了工业分析，结果发现两者在蛋白质、脂质、灰分、纤维和碳水化合物水平上无显著差异，同时包含芳香族氨基酸在内的不同种氨基酸含量亦无显著变化，将两者异黄酮对比发现不同样品的染料木黄酮和黄豆苷元均在一定范围内浮动，但总体均值无显著差异；Padgette等[7]对GTS40-3-2和A5403大豆研究亦有相似结论，且发现二者豆粕的抗营养因子如胰蛋白酶抑制剂、凝集素、异黄酮、水苏糖、棉子糖和植酸等无显著差异，分离蛋白和浓缩蛋白宏量营养素间亦无显著差异，说明转基因大豆GTS40-3-2与其亲本大豆具有等同性；Mccann等[8]从2000—2002年对抗草甘膦大豆和非转基因大豆进行了连续3年的田间试验，结果显示两类大豆宏量营养素各项指标和多种抗营养因子均与文献报道和国际生命科学学会所给出的相应指标范围相似。关于抗草甘膦大豆与非转基因大豆具有等同性的报道还有很多[9-10]，就不一一列举。

另一方面，也有研究者认为抗草甘膦大豆与非转基因大豆具体成分存在差异，二者不具有等同性，如金红等[11]研究发现抗草甘膦大豆粗蛋白质、粗脂肪、总酚和黄酮类物质含量均显著高于东北大豆；Bφhn等[12]对有机大豆、化学施肥大豆和抗草甘膦大豆三者的糖类、蛋白质、脂肪和灰分等进行了研究，结果发现有机大豆营养价值最高，其葡萄糖、果糖、蔗糖和麦芽糖含量均高于其他两种大豆，同时其总蛋白质和锌含量亦明显提高，纤维、饱和脂肪酸和ω-6脂肪酸含量则低于后两种大豆，值得注意的是抗草甘膦大豆草甘膦和氨甲基膦酸农药残留量较高，结合宏量营养素以及不同氨基酸、脂肪酸、维生素和元素含量在内的35种营养成分对3种大豆进行判别分析，结果发现抗草甘膦大豆与其他两种大豆区分良好，不存在等同性。

2 抗草甘膦大豆与非转基因大豆蛋白质及氨基酸组成对比

草甘膦是一种广谱除草剂，它通过抑制植物代谢中5-烯酮丙酮莽草酸-3-磷酸合成酶(EPSPS)活性来干扰植物莽草酸代谢，进而影响植物芳香族氨基酸的合成，阻碍植物正常生长，而抗草甘膦基因则通过编码EPSPS，阻断草甘膦对植物莽草酸代谢的干扰，促使作物正常生长[13]，因此抗草甘膦大豆较非转基因大豆靶代谢上的生成物如EPSPS、芳香氨基酸等可能发生改变。

多数学者均对抗草甘膦大豆和非转基因大豆蛋白质组成进行了深入研究，部分试验结果表明两者并无显著差异，具有等同性[6-7,14]。但亦不乏相反结论，如金红等[15]发现抗草甘膦大豆凝胶电泳45 kDa蛋白带表达量明显强于东北大豆；曹柏营[16]亦发现与非转基因大豆相比,抗草甘膦大豆出现了40 kDa特殊蛋白质，并指出该蛋白质可能是抗草甘膦基因控制合成的新蛋白质。

外源基因的导入会导致大豆内环境的变化，大豆在自我调节过程中部分关键性酶类含量可能发生改变，如Barbosa等[17]在对比抗草甘膦大豆和非转基因巴西大豆的过程中发现，抗草甘膦大豆的丙二醛、抗坏血酸过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶和过氧化氢酶含量分别较非转基因大豆高出29.8%、30.6%、71.4%和35.5%，同时转基因大豆中3种酶活力亦较高，其中丙二醛含量高低反映了大豆脂质过氧化程度的大小，而剩余3种酶均属于抗氧化酶，该结果表明转基因大豆抗氧化应力较大；相似的规律亦在大豆植株叶子中发现[18]。

随着二维聚丙烯酰胺凝胶电泳技术、激光解吸电离飞行时间质谱和液相色谱串联质谱技术的成熟，蛋白质组学技术被逐渐应用到转基因与非转基因大豆蛋白成分的对比分析中，该部分研究一般从大豆储藏蛋白、大豆过敏原和大豆抗营养因子三方面开展[19-21]。Brandao等[20]发现抗草甘膦大豆与非转基因大豆有10种蛋白质成分差异显著，其中已经确认的有大豆球蛋白G1和G2启动子、β伴大豆球蛋白α亚基、β伴大豆球蛋白α链启动子、过敏原Gly m Bd 28K、肌动蛋白片段和蔗糖结合蛋白8种；Barbosa等[17]亦利用组学技术确认了大豆中192种蛋白质，其中抗草甘膦大豆与非转基因巴西大豆的肌动蛋白片段、胞质谷氨酰胺合成酶、大豆球蛋白G1启动子和富含甘氨酸的核糖核酸结合蛋白存在较大差异。

草甘膦喷洒与否影响着转基因大豆的EPSPS量，如Taylor[6]、Padgette[22]等报道喷洒草甘膦的转基因大豆平均每毫克组织中含有0.301 μg(1992年田间试验) 和0.218 μg(1993年田间试验)EPSPS，而未喷洒草甘膦的转基因大豆相应EPSPS含量则分别降为0.288 μg(1992年田间试验)和0.201 μg(1993年田间试验)，这说明草甘膦的施加作为一种环境诱因促进了EPSPS的合成。

Bernal等[23]利用超临界流体萃取技术结合气相色谱质谱技术对抗草甘膦大豆及其亲本的氨基酸进行了提取和含量测定，结果表明亲本大豆中亮氨酸、异亮氨酸、鸟氨酸和色氨酸质谱峰均较高，其亮氨酸、脯氨酸和色氨酸含量与抗草甘膦大豆相比均有极显著差异；亦有研究报道非转基因大豆叶子中谷氨酸、组氨酸、天冬酰胺、精氨酸+丙氨酸、甘氨酸+苏氨酸和异亮氨酸含量均较抗草甘膦大豆叶子相应指标高[24]；由此可知，抗草甘膦基因的转入似乎并未显著改变芳香族氨基酸(酪氨酸、苯丙氨酸和色氨酸)含量。但Garca-Villalba等[25]在研究抗草甘膦大豆与非转基因大豆代谢组学时发现，这可能与芳香族氨基酸后续发生转化有关，抗草甘膦大豆中测得甘草素-6-酰基葡糖苷和柚皮素-7-O-葡糖苷含量较高，而这两种物质共同的前体物质即苯丙氨酸和酪氨酸，由于抗草甘膦基因的导入，大豆中EPSPS合成量增多，相应芳香族氨基酸量亦升高，但苯丙氨酸和酪氨酸在甘草素、柚皮素和黄杉素等的合成中消耗较大，故最终这两种氨基酸变化量并不显著，而甘草素、柚皮素等含量则显著上升；另一方面，非转基因大豆中脯氨酸、组氨酸、天冬酰胺、葡萄糖酸和胆酸等含量较高，但两种大豆差别最大的指标却是4-羟基-L-苏氨酸，这可能与天冬酰胺是苏氨酸及其衍生物如4-羟基-L-苏氨酸的前体物质有关。

3 抗草甘膦大豆与非转基因大豆脂肪及脂肪酸组成对比

大豆脂肪含量在20%左右，富含亚油酸、油酸、棕榈酸和亚麻酸等，油脂整体不饱和度较高。大量研究表明抗草甘膦大豆与非转基因大豆脂肪组成相似，具有等同性[6-8,10,22]，这里便不一一赘述，下面重点讨论二者差异研究进展。

Rui等[26]分别从抗草甘膦大豆与非转基因大豆中提取大豆油，并利用气相色谱技术研究了两种大豆油中16种脂肪酸组成，结果发现抗草甘膦大豆油脂肪酸总量较非转基因大豆油的高出12.6%，其中C14∶0、C16∶0、C18∶1、C18∶2、C20∶0、C20∶1、C20∶2、C22∶0、C20∶5、C22∶1、C24∶0和C22∶6共12种脂肪酸含量较高，但C17∶0和C18∶3含量却显著低于后者，C16∶1和C18∶0含量持平，整体上抗草甘膦大豆脂肪酸不饱和度为69.84%，较非转基因大豆高出了11.1%，但具体机理仍需进一步研究；Galao 等[27]对多种在巴西南部生长的抗草甘膦大豆和非转基因大豆的脂肪酸组成进行了分析，发现不同种大豆共测得11种脂肪酸，其中油酸、亚油酸、亚麻酸和棕榈酸含量较高，脂肪酸不饱和度均在82%以上，其中抗草甘膦大豆ω-3脂肪酸含量较高，相应ω-6与ω-3脂肪酸比值便较低，该比值的降低有利于心血管相关疾病发病风险的控制。

以上结果均表明抗草甘膦大豆油营养价值较高，但亦有研究表明非转基因大豆中长链脂肪酸如C24∶0、C26∶0和C28∶0含量较高，而抗草甘膦大豆中短链脂肪酸如C6∶0、C8∶0、C9∶0、C10∶0和C12∶0含量较高[28]。据报道长链脂肪酸具有降低血清低密度脂蛋白胆固醇和甘油三酯浓度、预防心血管相关疾病、调节转录等多种有益功效[29-31]，由此看来非转基因大豆亦有其独特优势。

4 抗草甘膦大豆与非转基因大豆抗营养因子组成对比

大豆中存在着多种抗营养因子，如胰蛋白酶抑制剂、植物凝集素、酚类物质(类黄酮、酚酸、单宁等)、低聚糖(水苏糖、棉子糖等)和植酸盐等，这些物质的存在对人体健康构成了潜在威胁，极大地限制了大豆及其产品在饲料等行业的应用；抗草甘膦基因的转入影响着大豆的莽草酸代谢途径，同时该靶途径代谢物芳香族氨基酸却是黄酮类物质如柚皮素、黄杉素等的前体物质[25]，故抗草甘膦大豆相关抗营养因子可能发生改变。

美国孟山都研究报告表明，GTS40-3-2和其亲本大豆凝集素含量分别为0.6～1.6 HU/mg和0.8～2.4 HU/mg(以大豆计)，胰蛋白酶抑制剂含量分别为35.5～59.5 TIU/mg和33.2～54.5 TIU/mg(以大豆计)，抗草甘膦基因的导入并未显著影响大豆抗营养因子的表达[32]；Taylor等[6]对GTS40-3-2和其亲本A5403大豆的异黄酮进行了研究，结果发现不同样品的染料木黄酮和黄豆苷元均在一定范围内浮动，但两种大豆总体均值无显著差异；亦有研究者发现抗草甘膦基因的转入对大豆凝集素、胰蛋白酶抑制剂和多种异黄酮含量无显著影响[8,33]。

相反，曹柏营[16]研究发现抗草甘膦大豆酚类物质总量高于非转基因大豆，且不同种酚类含量差异不同；相似研究如金红等[11]指出抗草甘膦大豆总酚、酚酸和黄酮分别高出非转基因大豆53.49%～105.81%、16.12%～29.36%、20.27%～22.65%，并认为抗草甘膦大豆品质优于非转基因大豆。但Lappe等[14]从临床医学角度出发考察了抗草甘膦大豆和非转基因大豆食用对病人植物雌激素摄取量的潜在影响，结果发现抗草甘膦大豆植物雌激素总量普遍下降12%～14%，且降低量主要由染料木苷和黄豆苷的减少引起，因此抗草甘膦大豆作为植物雌激素摄取来源潜力较弱。

对大豆的内源性过敏原分析也是转基因作物组成分析的重要组成部分[34]，这在欧盟关于转基因产品的实施条例(No.503/2013)中有明确规定，OECD新食品或饲料安全评估系列(No.25)也详细罗列了15种大豆过敏原，但其中只有8种(Gly m 3、Gly m 4、Gly m Bd 30K、Gly m Bd 28K、Gly m 5、Gly m 6、Gly m 8、Gly m T1)经同行评定具有临床数据支撑和充足的序列信息，其他7种(Gly m 1、Gly m 2、凝集素、脂肪氧合酶、未知39 kDa、未知50 kDa、P22-25)则普遍出现数据缺失，其中只有支撑数据充足的过敏原才能用于转基因与非转基因大豆等同性分析。另有研究指出转基因大豆内源性过敏原含量在非转基因大豆相同指标覆盖范围内，因此人体对不同种大豆过敏风险相似[35]。

5 抗草甘膦大豆与非转基因大豆矿物元素组成对比

大豆除了含有丰富的蛋白质和脂肪，亦富含多种矿物元素，如Ca、Cu、Fe、Mg、P、Zn、Mn等，不同元素作用各异，其中Ca对人体骨骼和牙齿等的形成起着关键作用，Fe是血红蛋白重要组成元素，Cu、Fe、Mg和Mn等均对机体内多种重要酶类起着关键调节作用，P则对人体内环境pH的稳定、能量的贮运和转化以及遗传物质核酸的形成等起着重要作用。

魏振林等[36]借助于电感耦合等离子体质谱对转基因大豆油多种元素进行了研究，其结果显示大量元素Ca、Na、K、Mg、Al、P和Si含量范围为0.13～12.52 μg/g，且含量依次减少；排名前五的微量元素分别是Zn、Ba、Cr、Fe和Ti，含量均在0.15～700 ng/g之间，从营养角度出发转基因大豆油元素水平达标。

Cremasco等[37]分别在巴西的不同地域栽培了6种转基因大豆和14种传统大豆，并对它们的K、P、Ca、Mg、S、Zn、Mn、Fe、Cu和B含量进行了测定，结果显示Zn、Ca、Mn地域性差别最大，但同地域环境下转基因与非转基因大豆矿物元素含量差别不大，这说明大豆矿物元素组成受地域因素影响较大，也许相关研究附上大豆栽培地土壤元素组成信息可较好探究大豆矿物元素含量具体影响因素。相反，Mataveli等[38]则发现相同栽培条件下种植的抗草甘膦大豆Co、Cu和Fe含量分别较非转基因大豆高出39%、40%和20%，Sr则低出34%，这可能与前文所述抗草甘膦大豆中多种抗氧化酶活性较高，进而与其土壤金属离子耐受性较好有关[17-18]。另元素含量高低并不等同于其可利用率，Mataveli等[38]指出抗草甘膦大豆中Cu、Fe、Mn、S和Zn元素生物可给性较优越。

Sussulini等[39]利用蛋白质组学技术重点分析了相对分子质量在13.98～54.87 kDa间的8种蛋白质，发现大豆蛋白与金属离子结合无明显规律性，但相对分子质量为37.62 kDa的蛋白质金属离子结合能力最强，抗草甘膦大豆中该蛋白质所结合Ca、Cu和Fe含量明显较高。

6 讨 论

抗草甘膦大豆与非转基因大豆具体组成影响因素多种多样，除了主要受外源抗草甘膦基因导入的影响，也可能受栽培条件(阳光、水分、温度、土壤等)、农药喷洒(种类、量、时间)、地域分布等多因素的影响[6-7,40]，但在两种大豆具体营养组成的对比分析中，这些外界因素参数均被设置为相同，以最大程度排除外界干扰。

如前文所述，多数研究者在对抗草甘膦大豆与非转基因大豆相同营养指标进行比较后，大多均依据统计学方法对结果做出差异显著、极显著或不显著的判定，进而得出是否具有等同性的结论，但实质等同性原则中的“等同”并非局限于此，FAO、WHO和OECD等多个致力于转基因食品安全评价工作的国际性公益组织均指出：转基因大豆关键营养素和抗营养因子含量均落在非转基因大豆相应营养指标所给范围内，则判定两种大豆具有等同性，安全性一致[5]。

当前已有多个国际性公益组织致力于非转基因作物具体营养素和抗营养因子组成数据库的建立，如国际生命科学学会(ILSI)自2003年5月在其官网(http://www.cropcomposition.org)上发布谷物组成数据库Version1.0以来，先后对其进行多次修改和完善，截至2014年10月该数据库已更新至最新版Version5.0，共囊括了包括菜籽、棉花、玉米、稻谷、大豆和甜玉米在内的6种传统作物组成数据，为世界范围内广大研究者提供了极大的便利和参考依据[41-43]；OECD亦在数据库的建立和完善方面做出了巨大努力，该组织对世界范围内提供作物营养组成数据库的单位(ILSI、国际食品信息委员会、美国农业部、瑞典国家食品管理局、日本国家食品研究所等)和个人研究成果进行了汇总，并分别于2001年和2012年两次公布了传统大豆营养素和抗营养因子组成数据库。

无论抗草甘膦大豆与非转基因大豆具体营养素和抗营养因子间存在或不存在显著差异，抗草甘膦大豆各指标值均在非转基因大豆组成数据库中相应指标范围内浮动[7, 9]，但不排除因检测方法不同造成的例外。

7 结束语

随着分离提取和检测技术的不断发展，组学技术(基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学、食品组学)得以在转基因作物安全性评判尤其是非预期效应的研究中开展开来，该技术不针对靶代谢，以一种无定向、大规模、更系统的分析方法来研究大豆具体基因功能，阐明蛋白质所有结构和功能特点，检测分析谷物植株各个器官所有生化途径的初级和次级代谢物，因此在转基因食品安全性评估中存有巨大潜力。

当前多数研究均集中于转基因与非转基因大豆植株或收获籽粒的成分对比，对于转基因大豆后续加工过程中因组成差异带来的最优加工工艺变化、终产品组成及特性变化均缺少进一步研究；此外，考察转基因大豆的安全性不应遗弃其下游加工产物如豆粕、分离蛋白、浓缩蛋白等产品的相关研究，因此加大对转基因大豆加工过程及后续产品的研究和开发具有更重要的意义。

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Progress in nutritional composition comparisons between Roundup-Ready soybean and conventional soybean

XIA Yimiao, CHEN Fusheng, HAO Lihua

(College of Food Science and Technology, Henan University of Technology, Zhengzhou 450001, China)

The nutritional composition comparisons are typically included in the safety assessment of genetically modified (GM) crops. The Roundup-Ready soybean is currently the most world-widely grown, and it has the highest yield and the largest consumption. In order to master the law of influence of the insertion of Roundup-Ready gene on the key nutrients and anti-nutritional factors of soybean, composition comparisons between Roundup-Ready soybean and conventional soybean were summarized from five aspects including the compositions of whole crop, protein and amino acid, fat and fatty acid, anti-nutritional factor and mineral element. It could provide scientific data reference for the safety assessment of Roundup-Ready soybean.

Roundup-Ready soybean; genetically modified soybean; conventional soybean; nutritional composition; anti-nutritional factor

2016-09-17

夏义苗(1989)，女，博士研究生，研究方向为转基因大豆加工安全(E-mail)xiayimiao1518831@126.com。

陈复生，教授，博士(E-mail)fushengc@haut.edu.cn。

TS201.6; S565.1

A

1003-7969(2017)06-0025-06