不同施氮水平对核桃砧木苗形态特征及生理特性的影响

宋岩 张锐 鱼尚奇 刘春花 高山 王雨 罗立新 张建良

摘要：[目的]探究不同氮水平对2个种源地的核桃砧木苗形态特征、生理特性的影响，为新疆核桃砧木苗在栽培过程中的标准化施肥提供理论基础。[方法]对阿克苏种源地及和田种源地的核桃砧木苗进行不同水平的氮素诱导，测定核桃砧木苗地上部及地下部形态特征、生物量、光合特征及叶片可溶性糖含量。[结果]相同氮素水平处理下的不同种源地核桃砧木苗部分指标存在差异且各指标随氮梯度递增表现出先扬后抑的趋势。当施肥量达到10-15g·a^-1·株^-1时，株高、根系总体积达到最高值，株高：95.27、72。07cm，根系体积：1249.75、928.01cm³;净光合速率随着氮水平的增高而增高，施肥量达到10g·a^-1株^-1时出现最大值12.7251、12.3573umol·m z·S^-1，之后随氮水平的递增，净光合速率逐渐下降。综合评价得出施氮量在10-15g·a^-1株^-1的2个种源地的核桃砧木苗形态特征及生理特性均表现出最优性状。[结论]核桃砧木苗的标准化施氮范围为10-15g·a^-1株^-1，且在标准化施肥范围内，阿克苏种源地核桃砧木苗对氮素的利用能力强于和田种源地的核桃砧木苗。

关键词：氮水平，核桃砧木，种源地，形态特征，光合作用

中图分类号：S664.1文献标志码：A 文章编号：1008-0384（2020）03-0309-08

0 引言

（研究意义）植物生长发育对氮素的响应显著，而施氮标准化并未合理应用在全部的农林牧业生产中。有研究表明，氮素施用量过高，会造成植株徒长，降低品质。反之，则长势较差，影响产量及品质。市场对农作物品质的需求，导致施氮标准化的探索迫在眉睫。（前人研究进展）研究表明随着施氮水平的递增，海滨雀稗、喜树幼树、山核桃苗的叶片长、叶片宽、株高、地径呈先扬后抑之势。马亚东等对苦苣、桑树及油菜等的研究结果表明：随氮处理的递增，净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率值也均呈先扬后抑之势。光合产物分为碳水化合物、类脂、有机酸、氨基酸等，与植物的品质及产量息息相关，梨果实可溶性固形物、可溶性糖含量及糖酸比随施氮量提高呈先增后减之势。（本研究切入点）核桃（Juglans regia L），是世界上重要的坚果树种之。新疆南疆大部分地区由于其独特的气候、土质及光热资源使其成为新疆核桃的重要产区，尤其是阿克苏地区及和田地区。随着近几年核桃产业的发展，核桃砧木苗的品质备受关注。若氮素施用水平过低，会导致核桃砧木苗的可嫁接时间推迟，继而影响核桃树的结果期，造成核桃果实品质良莠不齐。因此，核桃砧木苗的氮素施用量有待标准化。（拟解决的关键问题）本研究采用不同氮素水平对新疆和田及阿克苏种源地的核桃砧木苗进行诱导，探究不同处理下2个种源地核桃砧木苗的形态特征及生理特性，以期为新疆核桃砧木苗施肥标准化提供理论基础。

1材料和方法

1.1 试验材料

试验以塔里木大学农学试验站的试验地为试验材料培育场所，以和田地方厚皮种质的核桃砧木苗（H）与阿克苏地方种质厚皮核桃砧木苗（A）为研究对象。供试土壤理化性质：碱解氮、速效磷、速效钾含量分别为58.49mg·kg^-1、57.15mg·kg^-1、227.56mg·kg^-1，全氮、全磷、全钾、有机质含量分别为0.16%、0.18%、1.96%、0.93%，pH为7.09.

1.2 试验方法

将开放环境下异花授粉的种子流水浸泡l周后暴晒至缝合线开裂即可播种，露天直播（播种时间为2018年4月16日），膜宽80cm，长400cm，株距×行距15cm×15cm，1膜4行，2个种源地核桃砧木苗各2行，1行25株。膜与膜间距30cm，1个处理2条膜，处理间间距为100cm（设置人工隔离带）。待出苗后选择10株苗高15～20cm的砧木苗挂牌标记。其中，选取3株监测形态特征变化。之后进行不同氮素水平处理，氮素处理以尿素溶液为氮源，不再施用其他肥料。设N1（0g·a^-1·株^-1）、N2（5g·a^-1株^-1）、N3（10g·a^-1·株^-1）、N4（15g·a^-1·株^-1）和N5（20g·a^-1·株^-1）處理，其中N1为清水对照（CK），4周后开始取样测定各指标，本研究涉及数据为第8周后测得。

叶长、叶宽、叶厚、株高及地径用直尺和游标卡尺进行测定;运用万深LA-S植物根系扫描仪测定核桃砧木苗根系的各指标（总长度、表面积、总体积、平均直径和总根尖数）;干物质量应用烘箱及天平进行测定，目测叶片数。光合色素、可溶性糖含量均采用李合生的方法进行测定;光合指标利用Li-6400XT便携式光合仪（美国）进行测定。

1.3 数据处理

运用Excel 2016进行数据整理，利用DPS v7.05进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理间核桃砧木苗地下部形态特征对氮水平的响应

植物通过改变根系形态来应对变化的土壤环境，本研究通过观察氮素诱导下的核桃砧木苗根系形态变化，发现（图1、2）2个种源地的核桃砧木苗在不同氮水平下的形态均出现差异。通过对核桃砧木苗根系的总长度、表面积、总体积、平均直径和总根尖数的分析发现（表1）：2个种源地核桃砧木苗根系形态指标在氮梯度的加载下均呈现先扬后抑的趋势。阿克苏种源地核桃砧木苗根系的总体积与平均直径在N4处理达到峰值，而其他指标在N3处理达到峰值;根系总表面积在N3处理的值显著高于其他处理，且较N1（CK）高出27.65%;总体积在N4处理的值显著高于其他处理，且是N1（CK）的1.87倍。和田种源地核桃砧木苗根系形态的各指标均在N3处理达到峰值，且最高值均显著高于其他处理。由此可见，核桃砧木苗根系对氮水平的响应显著。

2.2 不同处理间核桃砧木苗地上部形态特征对氮水平的响应

由表2可知，阿克苏与和田种源地的核桃砧木苗叶片形态指标随氮水平的递增呈现先增后减趋势，分别在N3或N4处理达到最高值。阿克苏种源地核桃砧木苗的叶长、叶宽随氮素水平的递增均在N3处理达到最高值，N3处理下的叶长显著高于N1、N2及N5处理下的值，且较N1（CK）处理高出41.37%;和田种源地核桃砧木苗叶长、叶宽、叶片数均在N3处理达到峰值，显著高于N1（CK）处理。氮素诱导下砧木苗株高及地径的逐渐增高，且阿克苏与和田种源地的核桃砧木苗株高分别于N4、N3处理达到峰值且顯著高于对照（分别为95.27cm、72.07cm），分别是N1处理的1.46倍、1.15倍;地径随氮水平升高呈先增后减的趋势，峰值分别出现在N4、N3处理且均显著高于N1（CK）处理，分别高出36.79%、34.19%。

2.3 不同处理间核桃砧木苗生物量对氮水平的响应

由图3可知：随着氮水平的递增，总生物量呈现先扬后抑的趋势，阿克苏与和田种源地的核桃砧木苗总生物量分别在N3、N4处理下达到最高，为分别为112.77g.株、105.69g.株。阿克苏种源地的核桃砧木苗根生物量在N3处达到最高值（53.57g·株^-1），且显著高于N1（CK）、N2处理;和田种源地的核桃砧木苗于N1（CK）处理的根生物量显著低于N4处理。阿克苏与和田种源地的核桃砧木苗在N4处理的茎生物量分别显著低于N3处理、显著高于N1处理下的值。阿克苏种源地的核桃砧木苗叶生物量于N3处理达到最高值，为33.70g·株^-1。

2.4 不同处理间核桃砧木苗光合参数对氮水平的响应

氮梯度加载后发现（表3），核桃砧木苗净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）及蒸腾速率（Tr）均表现出先扬后抑的趋势，而胞间二氧化碳浓度（Ci）呈先抑后扬之势。阿克苏种源地的核桃砧木苗Pn在N3处理（12.73umol·m^-2·s^-1）显著高于N1、N2、N5处理，而和田种源地的核桃砧木苗Pn在N3处理（12.36umol·m^-2·s^-1）下的值显著高于N5处理（10.56umol·m²·s^-1）下的值;阿克苏种源地核桃砧木苗的Gs在五个氮处理下并无显著差异，而和田种源地核桃砧木苗的Gs在N1、N2处理下的值（N1：0.150mol·m^-2s^-1、N2：0.154mol·m^-2·s^-1）显著低于N3处理。阿克苏种源地核桃砧木苗在N3处理下的Tr显著高于N1、N2及N5，和田种源地核桃砧木苗的Tr在N2（7.59mmol·m·s^-1）处达到最高值，仅显著高于N5处理。阿克苏种源地核桃砧木苗的Ci值在N4处显著低于N1、N2及N3处的值，仅有187.59umol·mol-1;和田种源地核桃砧木苗的则在N3处的Ci值最低仅有196.35umol·mol-1.

2.5 不同处理间核桃砧木苗光合色素对氮水平的响应

叶绿素a、b、a+b以及类胡萝卜素（Car）含量随氮水平的增高呈现先递增后降低的趋势。如表4所示，阿克苏种源地的核桃砧木苗叶绿素b含量在N3处理下的值（0.92mg·g^-1）显著高于N1处理下的值;类胡萝卜素含量同样在N3处达到最高值（0.97mg·g^-1）。和田种源地的核桃砧木苗在N3处理下的叶绿素a含量显著高于其余4个处理，且较对照（N1：1.51mg·g^-1）高出12.58%;叶绿素b含量同样在N3处理（0.79mg·g^-1）下达到最高值，显著高于N1及N2处理下的值，且较N1处理（0.59mg·g^-1）高出33.90%;类胡萝卜素及总叶绿素含量均在N3处理下达到最高值，分别是0.85mg·g^-1及2.49mg·g^-1。

2.6 不同处理间核桃砧木苗叶片可溶性糖含量对氮水平的响应

核桃砧木苗可溶性糖含量随氮水平的变化趋势与光合色素的一致，如图4所示：阿克苏种源地核桃砧木苗（A）在各处理下的可溶性糖含量无显著差异，在N3处达到最高值2.23%;在N3处理下的和田种源地核桃砧木苗（B）可溶性糖含量显著高于其余处理，且较最低值（N5：1.61%）高出69.98%。

3 讨论与结论

3.1 核桃砧木苗形态特征对氮水平的响应

植物地上部分和地下部分的形态特征显著受到氮施用量的影响。根系是植物吸收氮素的重要器官之一，是氮代谢过程中最重要的场所，从而氮素施用量直接影响根系的生长发育。杨阳等对紫椴苗、甜荞苗、山核桃苗的研究发现，施用适宜的氮肥会使根系的总长度、表面积、总体积、平均直径和总根尖数呈上升趋势，而当氮肥施用量超过植株最大吸收转化量后会出现下降趋势，导致根系发育受阻。山核桃、小麦、牡丹的株高和地径均随氮水平的递增呈先扬后抑趋势。叶片作为植物营养吸收与转换的重要器官，调节氮素营养会影响叶片的形态与数量。有研究发现，不同氮水平对棉花、冬青的叶片数有显著性的影响。蒋士东等的研究结果表明，烤烟叶片的叶长、叶宽、叶厚对氮水平的响应呈显著关系。本研究发现，两个种源地核桃砧木苗的地上部形态指标（株高、地径、叶长、叶宽、叶厚、叶片数）、地下部形态指标（根系的总长度、表面积、总体积、平均直径和总根尖数）、生物量随氮水平的递增呈先增后减之势，这与张会绒、甘娜、王益明等的研究结果相似。但是叶片形态指标的结果与郑小雨等的结果出现差异，分析原因发现：本研究的氮肥梯度区间设置较大，且处理组数较多。猜测应试核桃砧木苗在较高氮水平处理下达到最大耐受范围，抑制其生长发育。

3.2 核桃砧木苗生理特性对氮水平的响应

植物的生长过程对氮素有着极大的依赖性，它主要是通过对土壤中氮的吸收与转化来完成各种生理反应。氮素的施用量不仅影响氮素的吸收及利用还决定着碳代谢效率，直接影响植物光合作用。随氮水平的递增，桑树、木薯、甜菜的光合素含量及部分光合特性指标均表现为单峰曲线的变化趋势。马亚东等研究结果表明，苦苣的胞间二氧化碳浓度随氮水平的增高呈现先抑后扬的趋势。曹高簸、张梅等对玉米叶片、甜菜的研究发现，叶片可溶性糖含量随氮水平的递增呈先增后减之势。本研究发现，基于氮梯度的加载下，两个种源地核桃砧木苗叶片的光合指标、光合色素含量及可溶性糖含量均呈先扬后抑之势，这与马亚东、许楠、刘莹、姚一华、曹高摄、张梅等的研究结果一致。

综上所述，随氮梯度的加载，2个种源地核桃砧木苗形态及生理指标均在N3、N4处理均表现出优良特征。说明在N3、N4处理处核桃砧木苗对氮素的同化利用率较高，同时提高碳代谢效率，促进植株内各物质的合成，增强了核桃砧木苗的品质。然而，N5处理下的核桃砧木苗受到氮胁迫，造成氨毒，纵使砧木苗的生长受到限制，且造成碳代谢异常，导致光合能力减弱，物质合成效率下降。由此得出，核桃砧木苗的标准化施氮范围为10-15g·a^-1株^-1，且在标准化施肥范围内阿克苏种源地核桃砧木苗对氮素的利用能力强于和田种源地的核桃砧木苗。