动物营养与遗传育种学一体化研究的新方向(RFI)

张英汉

(西北农林科技大学动物科技学院,陕西杨凌 712100)

科学研究中,不同学科交叉融合研究是科技进步的一条愈来愈显得重要的路径。畜牧一级学科内的动物营养学和遗传育种学交叉研究,国内也在探索。然而,国外几个畜牧科技领先和产业高度发达国家的科学家,已经将这种交叉研究推向了一体化研究的前沿领域。本文现将这方面的有关进展作一述评,以供业者参考。

1 动物营养与遗传育种学一体化研究的核心概念指标

1.1 进食净效应

“进食净效应”(Residualfeed intake,RFI)是一体化研究的核心概念和测定指标。关于RFI的汉语翻译术语仅见文献[1]将其译为“饲料采食残留”[1]。这显然与其字面意义和测定内容不符。按字面含义,直译为“剩余进食”或“剩余(净)进食量”。但按其研究内容和国内畜牧学界的语境特点,将RFI译为“进食净效应”似较为妥当。

1.2 进食净效应(RFI)概念

RFI是表示动物实际进食量(干物质量[DM]或代谢能[ME]量等),与按预计生产产品(产乳、产蛋、生长)加上体重维持需要之间的差额,也即动物实际进食量与按营养标准计算的需要量之间的差额[2]。

1.3 RFI测定

国外对牛、猪、羊等畜种的RFI测定都是试验期单饲进行的(下面分别介绍)。

实测进食或以干物质(DM)计,或以代谢能(ME)计;而预期的进食量则按相应的营养标准计算。按此式,RFI值越低,其饲养效率就越高。

这种差额可用绝对值计,也可用相对值。上述公式即为绝对值公式,其相对值公式为(式2):

2 RFI研究应用是一个新方向

说RFI研究为一新的方向,其根据如下:

2.1 FAO(联合国粮食与农业组织)动物遗传资源委员会专家团建议(2007)

各国应引入 RFI研究应用,因为:“以 RFI为基础的选择方案可以提高畜群的内在效率。这对于所有的畜种和所有的生产系统是一个重要标准。以降低RFI(为据)的遗传选择能够获得采食量较少的动物,但是并不牺牲生长和生产性能。”[1]这是对二十多年特别是近10年来相关RFI研究结果的总结,又具有重要的理论与实用意义启示。

2.2 近10年来,关于RFI的研究报导呈现“井喷”现象

迄今,还未见到国内有关RFI的研究报导,而国外相关研究报导却逐年增多,呈现“井喷”现象。以美国《畜牧学报》(Journal of Animal Science,USA;JAS)登载的论文数量为例,可见一斑(表1)。

表1 美国《畜牧学报》近10年发表 RFI研究论文数

还有一些国家的专业杂志也在发表此类研究论文,但在此难以统计。由表1看出,2003年之前5年,平均1年约1篇研究结果发表;最近的3年,平均1年发表研究结果达11篇之多,比之前按年均发表数翻了一番。这种“井喷”现象在国际现代畜牧科学发展史上也并不多见。

关于RFI的研究报导还仅见于畜牧科技及其产业处于世界前列的少数几个发达国家,如美国、加拿大、澳大利亚、英国、法国等。有的已将 RFI应用于肉牛、猪、鸡的选种实践之中(见本文后面介绍)。科研与育种实践同时丰富了动物营养学和遗传育种学的理论和技术方法,促进了学科的发展。

3 几个畜种RFI研究应用的成果

迄今,RFI研究还集中在不同畜种的能量消耗方面。

3.1 反刍家畜(牛、羊)RFI研究

3.1.1 日增体重相同但进食较少 Baker S D等报导了对美国纯种安格斯阉牛(54头)的研究,单饲测定RFI与平均日增重(ADG)、饲料转化率(FCR,每kg增重进食干物质DMI)以及与肉质的关系[3],结果见表2。

表2 纯种安格斯阉牛RFI测定结果[3]

RFI分组是按每头测定值依 X±0.5SD为据,高RFI组在( X±0.5SD)之上,中组在( X±0.5 SD)之间,低 RFI组在( X-0.5SD)之下。表 2看出,低RFI组牛平均每天实际进食DM(kg/d)比预期的少了0.5 kgDM,比高组每天少进食1.0 kgDM(P=0.004),但平均日增重未减低(P=0.879)。RFI与ADG的偏相关系数为0.00(P=0.10),可见二者互为独立;但与FCR相关系数为0.42(P=0.002),具有显著相关关系。

三个组间的热胴体重、眼肌面积、胴体等级、大理石纹评分、肉质评分均无差异。RFI与牛肉的质量和适口性并不相关,说明选择低RFI牛只(高效组)并不影响肉质。3.1.2 低RFI牛排出甲烷较少 Hegarty RS等报导了选择RFI牛使其降低了甲烷产量[4]。该试验在澳大利亚新南威尔士州农业试验站进行,对安格斯牛群按中亲计算每头试牛的RFI育种值,依其进行同时“反向双选”(divergent selection);已经建立了高RFI(实际进食量高于预期标准应食入量)和低RFI(实际进食量低于预期量)两个安格斯牛品系。选育至2.4世代,从189头阉牛中选取96头阉牛测试,试验期单词,以采食自动记录仪和专用设备收集甲烷排出量,结果见表3,表4。

表3 不同RFI安格斯阉牛产甲烷量比较[4]

表4 最低 RFI和最高 RFI各10头牛产甲烷比较(连续测定15 d以上)[4]

可以看出,选择不同RFI品系牛,使每头每天产甲烷量显著减少,最低组比最高组每增重1 kg、每头少排甲烷41.2 g(减少31.3%)(P=0.01),而饲料转化率却显著地高出后者(P<0.001)。

3.1.3 纯种牛的RFI遗传力和遗传相关 Arther PF等2001年报导[5],对澳大利亚安格斯青年公母牛1 180头进行的性能测验中,包括RFI在内的多项生长及饲料转化率作了测定:RFI的遗传力为0.39,其与饲料转化率的遗传相关为0.66,表型相关0.53;而与ADG的遗传相关为-0.04,表型相关为-0.06。表明 RFI与牛只增重性能为两个独立性状。RFI遗传力为高值,说明受多基因作用[5]。

Crowley J J等报导[6]:24年来,爱尔兰肉牛成绩测定站测定安格斯牛、海福特牛、利木赞牛、夏洛来牛和西门塔尔公牛后裔成绩,包括RFI、生长和饲料转化率等性能。检测总头数达2 605头,每头牛断奶后单饲70 d,限饲粗饲料,记录营养摄入量。结果表明,RFI的遗传力为0.45±0.06;按RFI值 分低、中 、高值三组,各组 ADG 依次是1.67、1.66和1.63 kg/d;低 RFI组比后两组牛每天少吃 DM 0.67(P<0.001)和1.22 kg/d(P<0.001)。结论是,不同品种间、同品种内不同RFI组牛个体间,都存在着显著的遗传差异[6]。

3.1.4 早在1992年,Jensen J等报导了丹麦国家畜牧科学研究所对测验公牛后裔(兼用型650头小公牛)育肥的RFI研究结果[7]其RFI测定是依实际食入饲料总能减去预期需要的总能。结果表明,能量RFI的遗传力为0.3,且与每日平均进食总能量有较高的表型和遗传相关;选择低RFI的公牛会导致后代每日饲料进食量减少;然而,这样选择又会趋使牛只胴体肥度增加,较肥的牛只趋向于遗传上能量利用更为有效。

3.1.5 婆罗门牛(瘤牛)的RFI 美国的Brahman(婆罗门瘤牛,Bos indicus)与上述普通牛肉牛(Bos taurus)在种的划分上有区别,具有不同的生物学特性。Elzo,M A等2009年报导了婆罗门牛与安格斯及其杂种的RFI研究 从100%婆罗门牛血统到100%安格斯牛血统,及其不同比例婆罗门牛血统的杂种犊牛(共公、母、阉581头),断奶后饲以配合日粮,单饲21 d调整后,70 d作试验测定,以实际进食与预期按标准进食之差计算每头牛RFI,再依RFI的划分成三组,大于 为一组。结果表明,随着婆罗门牛血统增加,RFI趋向于减低,而饲料利用效率相应提高。随着婆罗门牛血统比例的增加,其中那些高RFI(大于)值的犊牛每kg增重需要更多的饲料。[8]还有报导婆罗门杂种青年母牛相同体重并表现同样ADG时,高RFI组牛平均比低组牛多消耗干物质21.9%[9]。

3.1.6 Cammack K M等2005年报导了关于几个肉用杂种羊的研究结果[10]从1986年到1997年,共有1 239只公羔羊,依电子设备记录单只羔羊每日采食量及测定RFI,ADG。试羊的饲料进食和每日进食次数的遗传力分别为0.25和0.33;RFI和ADG遗传力为0.11和0.26,二者的遗传相关接近于0(-0.03);这和对牛的RFI研究结果一致。仅仅选择提高ADG会使食量增大,但不一定饲料效率提高。RFI与进食量的遗传相关为0.61(此前多人曾报导公羊的RFI遗传力范围0.26～0.30[10])。作者建议,要注重增重/饲料效率的选择,即选留低值RFI羊只以增加养羊效益[10]。

3.1.7 关于选择降低牛的RFI以减少生产成本的问题 Herd R M等2003年报导[11]:1996年以来关于不同品种牛的 RFI遗传力报导从 0.16到0.43;犊牛断奶后进食与其母亲采食量遗传相关达0.64,而两者的RFI遗传相关达0.98,选择低RFI牛只可以改进饲料效率。但由于测定RFI成本高,生产实践中应用 RFI的投入产出比的总效益还需要进一步研究。

3.2 单胃畜禽(猪、鸡)的 RFI研究

3.2.1 鸡食入能与产出能并不对称 早在1991年,荷兰瓦格宁根大学动物育种系的Luiting P等研究报导[12]:在白羽蛋用莱航鸡中经检测而将其分为能量利用效率高(6只)、低(6只)两组,研究 RFI(当时他们称为RFC-residual feed consumption)。两组鸡在食入能量的可代谢性、肛温、胫骨量度、蛋的化学组成、体重和产蛋指标等均相似。多元回归法分析表明,高效组(低RFI)总产热较少,活动产热在总产热中两组差异达29%～54%。以总产热、羽毛质量(可说明14%～19%)、产品及体增热(-5%～1%)几方面仅能说明组间代谢能RFI差异的49%～63%,另外的37%～51%还无法解释。从而被归为“基础代谢率”的不同,把这部分难以检测又不可说明的部分就称为“Residual”。(后来有人将可解释的热能部分——在此处为49%～63%——称为净效益)。

3.2.2 鸡RFI的遗传参数 他们还估测了试验鸡的RFI遗传变异和相关遗传参数[13]:试鸡22～64周龄为产蛋期,每4周为一时段。结果表明,饲料进食量与由代谢重+体增重+产蛋合计的营养(ME)需要量间存在差异,其各期(及总产蛋期)的RFI遗传力估测值在0.42～0.62之间。表明RFI(RFC)对生长和成年动物都呈现出为一系统的持续性起作用的加性遗传性状[13]。

3.2.3 法国大白猪“反向双选”RFI 4世代效果与遗传参数 Gilbert H等2007报导了生长猪RFI的遗传参数,及其与胴体、肉质性状的遗传相关[14]。对法国大白猪群实行同期“反向双选”到第4世代,形成两个品系群。以电子记录设备记录各猪只的采食量,定期称重,测定其胴体性状。测试猪 RFI的遗传力为0.14～0.24,其他遗传参数见表5[14]。

表5 大白育肥猪RFI及屠宰性状遗传参数[14]＊

试验表明,选择低RFI猪,可改进饲料效率,减低日采食量,提高肉脂比率和屠宰率。

3.2.4 美国约克夏猪“反向双选”RFI 4世代效果明显 Cai W等2008年报导了对美国约克夏品种猪的RFI研究结果[15]。对试验猪以RFI育种值进行逐代同期“反向双选”和同胞选择,到第4代。两品系——高 RFI和低 RFI值——共选 756头青年育肥猪,以活体超声波仪测定背脂厚、眼肌面积等性状,对168对作了屠宰测定,结果见表6。

表6 约克夏猪RFI测定结果[15]＊

两系比较,高效系(低RFI)比低效系(高RFI)平均每天进食量少了8.29%,背膘厚低了12.5%,而饲料转化率(FE)高出3.51%。

3.2.5 法国大白猪选择RFI 6个世代的能量消耗

Barea R等报导了对法国纯种大白猪“反向双选”RFI 6个世代,组成不同品系群,比较其消化能、代谢能的利用情况[16]。

①两个品系猪的消化能消耗(表7)。

表7 大白猪不同 RFI值品系平均日进食量(DM)比较[16](体重从25～65 kg阶段)

不同试验期间,两系间的饲料消化率没有差别;在三个试验阶段(25～45,45～65,65～90 kg BW)的氮沉积量两系也相同。

②机体产热测定(表8)[16]。

表8 大白猪高RFI系和低 RFI系机体产热测定结果/KJ.kgBW-0.6·d-1

虽然总产热两系间差异显著,但未影响能量沉积。禁食总产热,高 RFI组比低 RFI组猪多出10%。如以代谢能百分率表示饲料的热效应,则两组都同样是14.7%。

结论是:高RFI值猪的自由活动产热和基础代谢经济效率较低。

4 关于RFI的生理生化及分子生物学基础性研究

4.1 Herd RM等2009年报导了关于安格斯肉牛RFI能量生理分配的研究结果[17]

据分析,安格斯牛 RFI变量可解释的比率是:代谢产热、体组成、生理活动产热占RFI总变量的72%;其中 :蛋白转化 、组织代谢 、应激等占 37%;消化活动占10%;体增热和瘤胃发酵占9%;生理活动占9%;体组成变化占5%;采食方式占2%。

还有28%变量仍无法解释。不过,该文指出,已研究的结果表明,作用于RFI的基因有数百个,RFI是多基因效应,应进一步研究,以揭示 RFI的差异机理[17]。

4.2 安格斯阉牛RFI绒粒体DNA研究

Kolath WH等于2006年,首次报导了对安格斯阉牛的RFI与一些生化指标及线粒体关系的研究结果[18]。他们对80头阉牛按RFI分为高值与低值两组,以电子职别耳标和自动喂饲器记录每头牛的采食量,全饲养期约160 d;试后 8头高 RFI牛和9头低RFI牛进行了屠宰测定。试验中以呼吸室测氧消耗;检测血液胰岛素、葡萄糖等指标,以及线粒体开关蛋白2和3的mRNA与蛋白表达有关的线粒体DNA单核苷酸多态性。结果表明:

①两组试牛生长与屠宰成绩(见表9)。

表9 安格斯阉牛高RFI与低RFI组生长及屠宰试验结果比较表[18]

其中最低 RFI(6头)和最高 RFI值(6头)比较,增重:饲料比分别为0.17 kg/kg和0.13 kg/kg,前者比后者高出31%(P<0.001);平均每天采食量前者比后者少了3.77 kg/d头(P<0.001);平均日增重分别为1.4和1.5 kg/d,差异却很小。

②两组牛的血浆葡萄糖浓度和胰岛素浓度无差异(P=0.88),表明两组牛葡萄糖代谢率相同。

③开关蛋白2和3的mRNA及蛋白表达,在高RFI和低RFI组间未发现差异。但发现两组牛的各自线粒体基因组分别平均有8.9和9.8个多态型,但这些多态型没有一个与RFI相关。看来,所检测的开关蛋白2和3及线粒体DNA的表达并不与RFI相关联。

4.3 猪的RFI与IGF-1研究

美国Bunter KL等报导了关于猪的 RFI与IGF-1(胰岛素样生长因子-1)关系的研究结果[19]。利用对猪RFI的选择实验,测定RFI和生产性能与IGF-1的遗传关系,揭示直接和相关的选择反应:IGF-1的遗传力为0.28±0.06;IGI-1同有关性状的遗传相关是:与进食量为0.26±0.17,与背膘厚为0.52±0.11,与饲料转化率为0.78±0.14。RFI与IGF-1的估计遗传相关为0.63±0.15,现实遗传相关为0.84。选择低RFI产生了预期的直接反应,如降低了平均日进食量,IGF-1增高,增大了眼肌面积,减少了背膘厚。说明生理指标IGF-1与饲料效率是遗传相关的,可作为成绩试验之前、早期选择较为瘦些、且更为有效些的种猪(RFI值较低)。

4.4 Moore SS等综述了肉牛RFI的研究状况

指出RFI的遗传力在0.28～0.58之间,但影响RFI的基因作用及互作都不清楚,还需作更多研究[19]。

5 RFI研究的启示与难点

5.1 几点启示

1) 科学上一个新思想、新概念的创新提出,总会要经过一番时间和实践的考验。

在国际上,肉牛营养研究中首次明确提出“Residual”(剩余、净)概念思想(RFI)的是 Koch RM等[20],并于1963年报导了他们的研究论文。其中指出:增重:饲料比作为饲料效率的度量(值)本身就是一个“余值”(Residual)。因为这种“重、料比”是将与效率相关联的各种变量,包括体增重度量的各种误差作了最大化的估计。而畜牧工作者普遍采用的“平均日增重”也是一个“余值”,同样最大化了与效率相关的变量。于是,导致随着年龄增长将动物的“增重∶耗料”比值或 ADG设想为直线回归关系。这是不符合实际的。这样就排除了“代谢体重”这一重要因素的影响,更未考虑当维持条件下,虽然该比值为“零”,但饲料效率还存在的生物学原理。而且,也未考虑如牛在将饲料转化为体组织方面存在着明显的个体差异[20]。

从1963年迄今快要40年了,RFI可以说才得到了国际同行专家的认同[1]。

2) 期间的质疑:例如:Kennedy BW 等(加拿大和荷兰)于1993年发表分析性论文[21],指出:RFI对于相关组合性状“缺乏遗传独立性,影响了对RFI的选择”,“而且使得对RFI的选择反应难以解释”;“RFI也未增加新的遗传信息”。

对于Kennedy BW等的质疑,随后直到近10年的许多研究结果,已经于以澄清。就在2010年1月份,Crowley J J等还提供了RFI最新研究报导[6],他们(爱尔兰)对种公牛成绩测定已有24年,但一直未有关于营养效率的遗传参数可供选择种牛之用。为此,对包括安格斯牛、夏洛来牛等5个品种公牛测定其饲养效率,每头牛至少测定70 d。结果得出:公牛的RFI的遗传力为0.45±0.06;在成绩和饲料效率方面,试牛品种间和个体间都存在显著的遗传差异[22]。

联系到Kennedy BW等的质疑,到最近十多年的RFI多畜种研究成果的出现,可以说科学发展中的质疑也是科技进步的一种促进动力。

3) 国内迄今对多畜种的饲养试验或者品种比较试验,特别是肉用畜禽研究,广泛采用的平均日增重(ADG),需重新评估其适用条件,而不能简单地从表观值得出肤浅的背离生物学规律的结论。然而,国内不少研究报告还在沿用旧法,孤立评估ADG。就养牛学研究而言,同类研究国内与国外先进水平的差距又拉大了二、三十年!要急起直追。

4) 可以看出,已经报导的多畜种多批次RFI研究,从设计思想、遵循的原理、采用的技术及分析方法,都体现了动物营养学和遗传育种学两学科一体化同步研究与实施的特点,而不是各单门学科的理论方法可以完成的。这一点具有重要的启示意义。对RFI的研究,已经呈现多畜种且从群体、品种、品系、到机体代谢、生理生化、分子生物学特性的广泛而系统深入的态势,将营养学与遗传育种学交叉研究推向了一体化研究的前沿领域。而畜禽种公、母个体低值RFI的遗传鉴别和选育是更为尖端的课题。

5.2 开展RFI研究的几个难点——应具备的条件

1) 预期营养需要(畜禽营养标准)的基础研究必须达到一定的科学水平,即测定群体平均达到:RFI=0;因为这是一个基础点。

2) 试验与对照群体的培育质量和足够的数量;群体必须达到符合动物营养学和遗传育种学基本原理要求的一致性,及生物统计学上的相似性要求。

3) 具备相应的分析测试的设施、手段、装备及充足的经费和试验场所。

4) 具备学科交叉、融合的研究积累和感悟性。

5) 研究方案制订的科学水平与实施质量。

这五点特别对国内业者来说缺一不可。

6 展望

迄今,关于RFI研究还多集中在干物质(DM)和能量(代谢能,DM)方面。这也因为畜牧业,特别是养牛业中,饲料(DM)成本占了生产系统总成本的65%～70%;而在DM 中,能量物质成本又占了70%或更多。深入揭示动物对能量利用与转化效率的新机理,进而培育节能与高效利用营养物质的环保型动物群体(品种、品系),对于节约养殖成本、环境保护和持续发展均有很大的意义。

从已有RFI研究成果,或可作如下展望:

1) 动物营养学中关于营养标准中的干物质和能量(净能)利用转化的基础理论受到挑战。这也孕育着突破,在此还未涉及到其他营养素。

国际上关于ME和NE概念的提出和采用已有近百年的历史,而以NE体系列入国家营养标准中的也有约半个世纪之久——(ARC,1965;NRC,1976)。这些都基于Kleiber(1932,1947)和Brody(1945)指出的禁食产热(FHP)和代谢体重(W0.75)的种间相关异速增长公式:

以此作为涵盖从小鼠到大象、从幼年到成年动物的夸物种、夸年龄的能量需求(a=70)理论基础[23]。(后来按畜种该式又充实修改,在肉牛方面,则为NEm=0.077W0.75[Mcal/d])。

然而,目前国际上领先水平的畜禽营养标准(如NRC、ARC等),就其能量标准而言,只对群组动物可以达到RFI=0的水准;可是,对纯种阉牛而言,这也仅仅只对其中的21/50(约41%)比较适合,对17/50(34%)的阉牛显得够高了,而对于 16/50(32%)的阉牛又显得够低了[3,15,16]。多项研究结果表明,作为动物营养学基本理论的表达的式3,也动摇了;另外,影响饲料效率的分子生物学、代谢机理等许多问题在国际上也还多处于空白状态,需要研究。

2) 对动物遗传育种理论也提出了挑战:不论是单胃畜禽,还是反刍动物,在纯种(品种,品系)群中,个体 RFI值都有较大差异。面对这种情况,传统上“纯种”应具有的群内“一致性”是否内容有较大遗漏呢?是否应对品种、品系重新定义?结合RFI,育种的定义是否应加补充修改?是否至少应包括代谢类型的一致性?营养遗传参数、代谢类型育种是否可置于学科发展的前沿领域?!动物个体的RFI的遗传鉴别和群体选育理论与技术的创新已摆在业者面前。

3) 依 RFI选种,在鸡、猪上已“反向双选”了4～6个世代,取得了独特而肯定的成果。在牛上也在进行。可以设想,国外一旦选育成功“低值RFI”的畜禽种系,那时,种畜禽的价格可能高出现在的5倍、10倍甚或更高。那将是国际种畜市场不得不面临的爆炸性局面。想到此情此景,我们中国将如何应对呢?

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