时间:2024-08-31
李炜,毕影东,刘建新,王玲,刘淼,邸树峰,樊超,杨光,谢婷婷,来永才
(黑龙江省农业科学院 耕作栽培研究所,黑龙江 哈尔滨 150086)
野生大豆(Glycinesoja)为一年生草本植物,是栽培大豆的野生祖先种,主要分布于东亚的中北部地区,在中国、日本列岛、朝鲜半岛和俄罗斯远东地区集中分布,北纬35°以北地区分布了大约80%的野生大豆[1]。野生大豆表型性状比较复杂,其茎细长蔓生,荚小、成熟不一致且易炸荚,籽粒不易吸水。但野生大豆具有多花荚、品质优良、抗病、抗虫及耐逆等多种优良特性[2-9],在大豆资源创新利用中具有极其重要的利用价值。野生大豆农艺性状之间存在相互制约或相互促进的关系,对大豆产量有影响,而在育种时难以做到同时兼顾所有的农艺性状,因此选择育种后代材料时常出现难以取舍的情况。
主成分分析的基本思想是通过降维过程,将多个互相关联的数值指标转化为少数几个互不相关的综合指标的统计方法,即用较少的指标来代替和综合反映原来较多的信息,这些综合后的指标就是原来多指标的主要成分[10]。该方法已被广泛应用于大豆种质资源的产量性状和品质性状的分析中[11-17],在资源评价方面,很多研究人员利用主成分分析方法研究大豆育成品种和菜用大豆的农艺性状[11-14],实现了多个性状的降维,用较少指标反映了原来较多的性状;在大豆产量相关性状方面,李灿东[15]通过主成分分析将10个产量性状转化为3个独立综合指标,代表10个产量性状86.43%的信息量,郭数进等[16]用4个主成分反映了原来的12个指标,分别是产量因子、株型因子、籽粒因子及籽粒因子Ⅱ;在品质性状方面,姜晓青等[17]为研究同一地域不同品种速冻菜用大豆籽粒的品质,用4个主成分反映了原来的10项理化指标,累计贡献率达89.33%;在耐逆性状方面,田艺心等[18]通过主成分分析确定了3个主成分,分别反映萌发因子、盐害因子和根部情况,并确定相对根长、相对发芽率、相对发芽势和根冠比盐害率可作为大豆耐盐筛选与评价的重要指标。然而,主成分分析在野生大豆资源中的应用还未见报道。寒地野生大豆是指分布于我国北纬45°以北高寒地区的野生大豆,黑龙江省位于我国的最东北部,属于我国高寒地区、温带大陆性气候,复杂的地形地貌和多样的生态类型为该地区丰富类型的野生大豆分布奠定了良好的环境基础。本研究对来自于黑龙江省不同地点的204份野生大豆的农艺性状进行相关性分析和主成分分析,筛选优异材料以期为今后利用这些资源配制杂交亲本提供科学依据。
根据代表性和均衡性的取样原则,供试的204份野生大豆材料来自于黑龙江省13个市(地区),已经过自交繁殖(表1)。
表1 材料来源Table 1 Distribution areas of tested materials
田间试验于2018年在黑龙江省农业科学院国家农业示范园区进行。采用随机区组设计,穴播,3次重复,每个重复种植一行,行长1 m,行距0.65 m,每行种植4穴,出苗后每穴定苗1株,插竹竿辅助试验材料的茎缠绕其生长,单株间防止互相缠绕。
试验材料出苗至成熟后调查如下农艺性状:花色(1:白色;2:紫色);叶形(1:披针;2:卵圆;3:椭圆;4:线形);进化类型(野生:百粒重≦3.00 g;半野生:百粒重>3.01 g);种皮色(1:黄色;2:绿色;3:黑色;4:褐色;5:双色);脐色(1:黑色;2:褐色);泥膜(1:有;2:无;3:有光泽);节数(植株成熟时从子叶节到顶端的节数(个));节间距(成熟时相邻节之间的长度(cm));分枝数(成熟时植株上有两个以上成熟荚的所有分枝数(个));单株粒重(成熟时收获单株种子的重量(g));百粒重(成熟后100个完整种子的重量(g));单株粒数(成熟时单株实际的粒数(个));有效荚数(成熟时单株实际结粒的荚数(个));无效荚数(成熟时单株未结粒的荚数(个));叶形指数(叶片长/叶片宽),测定标准参考《大豆种质资源描述规范和数据标准》[19]。
用Excel软件计算各性状的变异系数、最小值、最大值、平均值和遗传多样性指数,遗传多样性指数采用Shannon-Weave指数H′=-ΣPiLnPi计算[20],首先对各性状的调查值质量化处理,每个性状10级分类,1级<平均值-2×标准差,10级≥平均值+2×标准差,中间每级级差0.5×标准差,以此为基础计算各性状第i个代码值出现的概率(Pi),用SPSS软件进行相关性分析和主成分分析。
在204份野生大豆资源中,野生型162份,半野生型42份;紫花的材料185份,白色的材料19份;卵圆叶的材料70份,椭圆叶54份,披针叶78份,线形叶2份;黑色种皮175份,褐色种皮14份,双色种皮12份,绿色种皮2份,黄色种皮1份;脐色为黑色的材料105份,褐色的材料99份;183份材料表现为种子有泥膜,19份表现为有光泽,2份表现为无泥膜。
对野生大豆资源农艺性状的统计分析发现各农艺性状表型变异系数在14.0%~71.4%之间,无效荚数变异系数最大为71.4%,节间距变异系数最小为14.0%;多样性指数介于1.46~2.06之间,单株粒数多样性指数最高为2.06,百粒重最低为1.46。
根据204份野生大豆农艺性状的调查数据,剔除重复性状的材料,筛选出27份特异材料(表2),具体为:2份高产、1份低产;2份大粒、4份小粒;1份多荚、3份少荚;2份多分枝、3份少分枝;1份多粒、2份少粒;3份多节、2份少节;2份节间距大、3份节间距小;1份无效荚数少、1份无效荚数多;2份叶片窄、2份叶片宽的特异遗传材料,其中,有8份材料的集两个以上的特异性状于一身。HAAS036表现为有效荚数少、单株粒数少、叶片宽,HAAS038表现为分枝多、节间短,HAAS041表现为有效荚数少、单株粒数少,HAAS078表现为有效荚数多、单株粒数多,HAAS099表现为单株粒重少、节间短,HAAS185表现为节数多、节间距大,HAAS246表现为百粒重大、节间短,HAAS247表现为有效荚数少、无效荚数多。
表2 挖掘的特异遗传材料Table 2 Specific genetic materials screened
百粒重与分枝数和单株粒重呈极显著正相关关系(P<0.01,表3),与有效荚数、节数、单株粒数和叶形指数呈极显著负相关关系(P<0.01);分枝数与节数呈极显著正相关关系(P<0.01),与节间距呈显著负相关关系(P<0.05);有效荚数与节数、节间距、单株粒数和叶形指数呈极显著正相关关系(P<0.01);节数与节间距、单株粒数和叶形指数呈极显著正相关关系(P<0.01);节间距与单株粒数和叶形指数分别呈极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)的正相关关系;叶形指数与单株粒数和单株粒重呈极显著正相关关系(P<0.01);无效荚数与百粒重、分枝数、有效荚数和节数呈显著正相关关系(P<0.05);单株粒重与分枝数、有效荚数、节数、节间距和单株粒数呈显著正相关关系(P<0.05)。
表3 试验材料农艺性状间的相关性分析Table 3 Correlation analysis among agronomic traits of tested materials
通过主成分分析,计算农艺性状的主成分特征值和贡献率(表4),我们发现前3个主成分特征值均大于 1,累计贡献率大于73.1%,能有效的解释野生大豆农艺性状的总变异,根据累计贡献率的大小,可以将9个农艺性状指标转化为3个综合指标,我们将前3个主成分作为综合指标有效代替原始指标所含信息,各主成分中性状指标的特征向量绝对值最大为该主成分中代表指标。第一主成分的特征值为3.77,贡献率为41.9%,有效荚数、节数、单株粒数和节间距载荷量正向较大,分别为0.93、0.91、0.93、0.65,百粒重载荷量负向较大为-0.76;第二主成分的特征值为1.76,贡献率为19.6%,载荷正向值较大的是单株粒重和百粒重,赋值结果为0.89和0.56;第三主成分的特征值为1.05,贡献率为11.7%,载荷正向值较大的是分枝数和无效荚数,赋值结果为0.73和0.59。
黑龙江省位于我国的最东北部,地处温带与寒温带交界处,属于温带大陆性气候,地形地貌复杂,形成了多样的生态类型,孕育了类型丰富的野生大豆资源。从野生大豆9个农艺性状的变幅、多样性指数和变异系数来看,多样性指数最高的是单株粒数,最低的是单株粒重,变异系数最大的是无效荚数,最小的是节间距,与罗瑞萍等人的研究结果一致[21],证明了野生大豆的农艺性状在大豆改良中具有较高的利用价值。特异种质资源是用于遗传及育种研究中的具有特异性状的遗传材料,是自然突变或人工创造获得的种质,在产量、品质或耐逆等方面具有创新研究的价值。研究表明野生大豆资源的特异性在遗传育种中的重要价值主要表现在丰产、优质和抗逆等方面[1],我们通过对9个农艺性状的统计分析筛选出27份特异材料,其中有8份材料聚集了两个或两个以上的特异性状,为后续开展遗传研究和育种利用奠定材料基础。
野生大豆的各个农艺性状间的关系比较复杂,有些性状提供的信息可能是彼此重叠、也可能是相互制约或者相互促进,如果仅凭经验直观判断大豆性状间的相互关系,会发生偏差,尤其在筛选优异材料开展遗传和育种研究中,由于性状间的促进和制约,有可能会影响最终的研究结果。我们首先对野生大豆9个农艺性状进行相关性分析,发现单株粒重与单株粒数、有效荚数、分枝数、节数、节间距和百粒重呈显著和极显著的正相关关系,与叶形指数呈极显著的负相关关系,这与前人的研究结果基本一致[11,14,16,22-23],这说明了野生大豆资源在创新改良中可以依靠百粒重、分枝数、主茎节数、单株粒数、节间距、有效荚数的增加来提高单株粒重;同理,可以依靠分枝数、单株粒重、无效荚数来调整百粒重;可以通过节数、无效荚数、单株粒重的变化影响分枝数。
从9个农艺性状间的相关性分析来看,相关性分析是对两个连续型变量之间的线性相关关系的分析,正相关或者负相关并不一定表示一个变量的改变是另一个变量变化的原因,有可能同受另一个因素的影响,各个指标提供了丰富的数据,同时也增加了分析问题的复杂性和难度[10]。为了进一步从野生大豆农艺性状中挖掘更重要的信息,我们进行了主成分分析,结果表明其性状信息主要集中在前3个主成分,累计贡献率大于73.1%,第一主成分中绝对值较高的 5个性状主要反映了野生大豆的荚粒性状特征,这是构成单株产量的重要性状,所占的贡献率也最高,说明提高野生大豆单株粒重主要应该增加有效荚数、节数和单株粒数,这与韩秉进等[24]的研究结果一致;第二主成分绝对值较高的性状为产量性状因子;第三主成分绝对值较高的性状为株型性状因子。结合相关性分析发现,产量性状因子(单株粒重、百粒重)和部分株型性状因子(分枝数)存在正相关关系,这说明协调株型性状与产量性状的关系可提高其经济系数。因此,野生大豆以产量性状做为目标性状进行单株选择时,应选择有效分枝数多,节数多、有效荚数多、百粒重较大的品种。
204份野生大豆资源农艺性状表型变异系数的变幅为14.0%~71.4%,多样性指数的变幅为1.46~2.06;筛选出27份特异材料,有8份材料聚集了两个以上的特异性状;单株粒重与其它的性状(无效荚数除外)之间均存在着显著的相关性;百粒重和其它的性状(节间距除外)之间均存在着显著或极显著的相关性,有效荚数和其它的性状(分枝数除外)之间均存在着显著或极显著的相关性,单株粒数和其它的性状(分枝数和无效荚数除外)之间均存在着显著或极显著的相关性;主成分分析发现前3个主成分累计贡献率大于73.1%,能有效的解释野生大豆农艺性状的总变异。
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