尕海湿地退化演替过程中土壤氮组分的变化特征

时间：2024-08-31

唐艳梅，马维伟

(甘肃农业大学林学院，甘肃兰州 730070)

氮是植物生长必不可少的大量营养元素之一[1]，是湿地生态系统中最重要的限制养分，其含量直接影响着湿地生态系统的初级生产力[2]。土壤全氮含量作为总氮库的重要指标，其变异系数较小，往往不能准确反映土壤实际供氮能力，因此，为了更为精准地反映土壤供氮能力，一些研究把土壤氮库按照氮素来源、形态划分为不同特征的组分[3]。土壤氮组分对土壤管理措施及环境变化响应敏感，可较好地反映土壤氮库变化情况。其中，一些氮组分极易被微生物分解、转化而被植物利用，从而提高植物对氮素的利用率[4]，还有一些氮组分，如土壤可溶性有机氮、硝态氮等极易流失，引起氮素的污染[5]。因此，有关土壤氮组分变化及其有效性的研究已成为氮循环研究的重点。

湿地作为氮素的源、汇以及转化器，对全球氮循环及其平衡具有非常重要的作用[6]。然而，受气候和人为活动的影响，全球湿地正面临着严重退化。据统计，21世纪以来，约有 80%全球湿地资源正在退化或丧失[7]；作为维持我国乃至全球气候稳定的“生态源”和“气候源”的青藏高原湿地，在过去 40年间，湿地面积缩减了10%以上，其中长江上游地区、黄河上游若尔盖湿地、甘南湿地退化尤为突出[8-9]。青藏高原湿地退化不仅改变了湿地的水文、土壤碳氮的循环过程，而且引发了区域草地退化、草原沙漠化、生物多样性及碳汇功能降低等问题。因此，深入研究湿地退化过程中土壤氮组分变化对于探索湿地土壤氮素的有效性，优化退化湿地生态恢复措施具有重要意义。

尕海湿地作为青藏高原东北边缘甘南湿地的重要部分，对区域气候变化、水源涵养和生态保护具有重要作用。近年来，受气候变化和人为干扰的双重影响，该区湿地退化现象十分严重[10]。已有研究表明，尕海湿地退化使植被地上初级生产力减小、植物优势种由湿生种向旱生种转变，同时生物多样性和丰富度下降[11]，土壤碳组分和酶活性发生改变[12-14]，这些变化也可能会导致湿地土壤氮组分的分布特征发生改变，从而影响湿地的氮循环过程，但目前关于尕海湿地土壤氮素的研究还很匮乏。因此，本文通过对不同演替阶段尕海湿地土壤氮素组分进行分析测定，揭示湿地退化对土壤氮组分分布特征的影响，以期为高寒湿地土壤氮循环过程相关研究提供基础数据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

尕海湿地位于青藏高原东北边缘的甘南藏族自治州碌曲县尕海乡境内(N 33°58′～34°32′，E 102°09′～102°46′)，区内湿地面积为57 846 hm2，沼泽化草甸面积占尕海湿地总面积的88.44%。该区为青藏高原高寒湿润气候区，降水充沛。区内年平均气温为1.2 ℃，7月气温最高(平均温度为10.5 ℃)，1月气温最低(平均温度为-9.1 ℃)，海拔3 430～4 300 m，年平均降水量为781.8 mm，降水主要集中在7-9月[15]，植物优势种主要有乌拉苔草(Carexmeyeriana)、冷蒿(Artemisiafrigida)、密毛白莲蒿(Artemisiasacrorum)、蕨麻(Potentillaanserina)、散穗早熟禾(Poasubfastigiata)、苔草(Carexmoorcroftii)、棘豆(Oxytropis)、委陵菜(Potentillabifurca)、线叶蒿草(Artemisiasubulata)和藏蒿草(Kobresiatibetica)。土壤类型主要包括暗色草甸土、沼泽土和泥炭土等。

1.2 样地设置

通过对尕海湿地生态特征进行野外调查，以及相关资料的查阅分析，将尕海湖周边的退化沼泽化草甸确定为研究区域，即以尕海湖为中心，沿着水分变化梯度，采用空间代替时间的方法，参考刘育红等[16]对高寒沼泽化草甸湿地退化等级的划分方法，依据湿地植物优势种组成、地上生物量、群落高度、群落盖度等指标，将沼泽化草甸划分为未退化(UD)、轻度退化(LD)、中度退化(MD)及重度退化(HD)4种演替阶段(图1)。每个阶段设3个重复，共12个样地，每个样地设置5 m×5 m的样方，各样地基本情况以及土壤理化性质见表1。

图1 不同演替阶段

表1 尕海湿地样地基本情况

1.3 土壤取样及测定方法

2019年10月中旬，采用蛇型7点法，在上述4种演替阶段的样地内进行土壤取样。取样时清除地上杂物，分0～10、10～20、20～30和30～40 cm共4个土层进行采样，相同土层混合成一个样本。采集的新鲜土样一部分用于测定土壤微生物生物量氮。另一部分放在实验室自然风干，采用四分法取其中一部分进行研磨、过筛(0.5 mm)，用于土壤全氮、土壤速效氮以及土壤亚硝态氮含量的测定。土壤全氮(Total nitrogen，TN)含量用开氏消煮法[18]测定，土壤速效氮(Available Nitrogen，AN)含量采用自动定氮仪-碱解蒸馏法[19]，土壤亚硝态氮(Nitrite Nitrogen，NO2--N)含量测定采用比色法[20]，土壤微生物量氮(Soil Microbial nitrogen，SMB-N)含量采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法测定[18]，土壤微生物生物量氮=(熏蒸-未熏蒸)/0.45计算。

1.4 数据处理与分析

利用Excel 2019进行前期处理、图表绘制以及线性回归分析，并用SPSS 24.0软件对试验数据做统计分析，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)及多重比较(LSD)法分析不同演替阶段及各土层间的差异显著性(α=0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同演替阶段土壤全氮(TN)含量的变化特征

各土层4个演替阶段土壤TN含量均按照UD，LD，MD，HD的顺序降低(图2)。不同土层各退化阶段TN含量存在差异：0～10 cm层HD的TN含量显著低于UD 15.28%；10～20 cm层MD的TN含量显著低于其他阶段，20～30 cm和30～40 cm UD的TN含量显著高于其他阶段，如：30～40 cm HD的TN含量显著低于UD 2.33%(P<0.05)。垂直分布方面：各阶段总体上均表现随土层加深含量逐渐降低的趋势。说明湿地退化时TN的变化趋势与土层的变化一致。

图2 不同演替阶段的土壤全氮含量

2.2 不同演替阶段土壤速效氮(AN)含量的变化特征

0～40 cm土层4个演替阶段土壤AN含量变化趋势与TN含量具有一致性。0～10 cm层HD的AN含量比UD显著低了12.13%(P<0.05)；UD 10～20 cm层含量(106.94 mg/kg)显著高于其他阶段(P<0.05)；20～30 cm和30～40 cm层HD 的AN含量分别比UD显著低了8.24%和8.41%(P<0.05)(图3)。从土层垂直分布来看，随土层深度的增加，4个阶段土壤AN含量均显著降低(P<0.05)，总体上均是0～10 cm大于30～40 cm层。说明湿地退化显著降低了0～10 cm层AN含量。

图3 不同演替阶段的土壤速效氮含量

2.3 不同演替阶段土壤微生物生物量氮的变化特征

0～40 cm层各阶段SMB-N变化趋势与TN一致。0～10 cm层UD的SMB-N含量比HD显著高了13.94%(P<0.05)；10～20 cm层的变化与0～10 cm层一致；20～30 cm层UD和LD含量显著高于MD和HD(P<0.05)；30～40 cm层HD的SMB-N含量比UD低了10.58%。土层垂直分布：SMB-N含量均随退化加剧显著降低(P<0.05)(图4)。说明湿地退化显著降低了表层土壤SMB-N含量，深层降低趋于稳定。

图4 不同演替阶段的土壤微生物量氮含量

2.4 不同演替阶段土壤亚硝态氮的变化特征

各阶段NO2--N含量在0～40 cm土层均与TN含量一致。不同土层各阶段土壤NO2--N含量不尽相同：0～10 cm层UD的NO2--N含量比HD显著高了22.69%；HD 10～20 cm层NO2--N含量(723.32 μg/kg)显著低于其他阶段；20～30 cm层各阶段含量无显著差异；30～40 cm层含量降低与0～10 cm层一致，UD显著高于HD含量51.70%(P<0.05)(图5)。剖面分布与土壤AN一致。说明湿地退化显著降低了土壤NO2--N含量。

图5 不同演替阶段的土壤亚硝态氮含量

2.5 土层深度对土壤氮素分布的影响

各阶段土壤TN、AN、SMB-N和NO2--N含量与土层深度之间呈负相关线性关系(图6)。但土壤TN含量与土层深度之间回归系数小于0.9；土壤NO2--N与土层深度R2大于0.93；SMB-N和AN含量与土层深度之间R2在0.88和0.96之间，线性关系明显，拟合度较高。说明随着土层深度的加深土壤氮素含量逐渐降低。

图6 土壤氮素与土层深度之间的回归分析

3 讨论

3.1 湿地不同退化演替阶段土壤氮组分的分布特征

本研究表明，尕海湿地退化演替过程中，土壤TN、AN、SMB-N和NO2--N含量均随着演替程度的加剧而降低；0～40 cm土层LD、MD、HD阶段的湿地土壤TN、AN、SMB-N和NO2--N含量均与UD阶段湿地间差异显著(P<0.05)。这一结果与若尔盖湿地[21-22]、藏东南色季拉山土[23]的研究结果一致。4个演替阶段土壤TN在不同土层含量不同，但基本趋势是随退化演替的加剧含量逐渐降低。这可能由以下几个方面导致：一方面，随着退化演替的加剧土壤容重逐渐增加、优势种数量减少、植被高度和盖度降低(表1)，导致土壤输入的凋落物减少，引起TN含量减少，加之随着退化演替的加剧，地下水位显著下降，对腐殖质的分解速度降低[3]，导致氮输入变慢，含量相对减小。另一方面，放牧及人为活动对各演替阶段也有影响，HD阶段在遭受外界环境干扰时相较于UD阶段反应更剧烈，UD阶段地上植被覆盖度高于HD阶段(表1)，随着退化演替的加剧，地上植被及地下根系数量减少，HD阶段土壤更易受到风蚀、水蚀作用影响，使得土壤状况恶化，养分含量也逐渐减少[24-25]。HD阶段10～20 cm土层土壤TN含量高于LD阶段，这可能是因为HD阶段鼠害严重[27]，土壤垂直剖面结构发生变化，使得HD阶段氮素含量升高；MD和HD阶段20～40 cm土层含量显著高于UD和LD阶段，可能是因为MD和HD阶段有老鼠[27]等生物活动将0～20 cm土层的土壤带到20～40 cm土层使得MD和HD阶段氮含量高于UD和LD阶段。

土壤AN是植物可直接吸收氮素，对于植物生长的作用至关重要[28]。未退化阶段植物根系发达，土壤养分保留较好，随着退化程度的加剧，HD阶段牲畜将地上部采食，植物根系生长相对较弱，AN含量降低；此外AN的组成部分之一铵态氮在通气良好的环境中硝化为硝态氮[6]，NO3-不易依附在大多数土壤上，所以硝化过程易引起土壤NO3--N的损失的增加，NO3--N含量降低；同时NO3--N反硝化作用形成的N2和NO2以气体形式损失到空气中[6]，土壤AN含量降低，这与白军红[28]对向海湿地土壤氮素的研究结果一致。

SMB-N含量是较为敏感的生态学指标，在氮素的循环转化中起着至关重要的作用[18]，随着退化演替过程的加剧，植被盖度降低(表1)，植被减少土壤养分供给减少，提供给土壤微生物的代谢底物减少[17]，SMB-N含量降低。另一方面随着演替阶段的加剧，土壤含水量逐渐降低，土壤含水量降低导致土壤微生物活性降低[29]，低代谢底物以及低的代谢速率使得SMB-N含量降低。这一结果与于健龙等对高寒草甸的研究结果一致[27]。

NO2--N作为AN的组成成分之一，产生途径有两个，一是有机氮矿化为AN后在亚硝酸细菌的作用下产生的。二是反硝化过程硝酸还原酶作用将NO3--N还原成NO2--N[30]。由此可推测，土壤NO2--N可能与土壤酶活性相关，团队前期研究结果[17]表明，湿地退化演替显著导致与之相关的酶活性降低(P<0.05)，可能引起土壤NO2--N含量在湿地演替过程中逐渐降低，具体对NO2--N作用机理及相关性有待进一步研究检验。

3.2 湿地不同退化演替阶段土壤氮组分的垂直分布特征

本研究通过对尕海湿地不同阶段各土层土壤氮素形态的分析，揭示土层变化对湿地氮素分布的影响。研究显示土壤TN、SMB-N、AN以及NO2--N含量与土层深度之间呈线性显著负相关(P<0.05)；同时20～40 cm层各形态氮素含量显著低于0～10 cm土层，表明尕海湿地土壤氮素有明显的“表聚”现象，这一研究结果与罗先香[31]对辽河口湿地的研究结果一致。这是由于土壤氮素与植被以及植被生物循环过程[32]密切相关，一方面，植物残体的归还[27]、植被根系的衰老和凋落[28]均有利于地表层氮素含量升高，尕海湿地凋落物以及植被根系主要集中在0～20 cm土层[10,17]，而随着土层深度的增加，土壤衰老根系以及凋落物供给减少，土壤氮素含量降低。另一方面，湿地0～20 cm土层土壤中植物残体归还，有利于氮素矿化反应发生，故0～20 cm土层氮素含量高于20～40 cm土层。此研究结果与若尔盖沼泽湿地[25]、川西北亚高山草地[24]的研究结果一致。

植物根系从土壤中吸收的硝态氮和铵态氮等组成的土壤AN，经过微生物分解作用以NH4+、NO3-等形式返回到土壤表层，使得表层土壤氮素含量加大；另外牲畜粪便的堆积以及根系分布状况[26]，也呈现出土层深度增加使土壤AN含量下降的趋势，白军红[28]对此有相同的结论。

SMB-N含量的增减反映了微生物的生物矿化和细胞自建繁生的过程[28]。研究区大多数植被的浅根性使得根系在20～30 cm土层和30～40 cm土层比较缺乏，对养分吸收减少；同时随土层深度的增加土壤含水量逐渐降低、通气性变差及枯落物变少，微生物生境条件变差不利于微生物的生长和繁殖，对土壤中氮素的生物有效性没有积极的影响，因而SMB-N含量逐渐降低，这与CHEN等[33]研究结果相似。