低磷土壤条件对不同苜蓿品种的生长和磷效率的影响

张文杰，杨亮，张龙骥，曾国祖，蒋瑞雪，姜智英，李亚娟

(甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃省草业工程实验室，中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)

苜蓿(MedicagoSativa)是一种品质优良的多年生豆科牧草，由于其有产量高、品质好、对环境适应能力强的特点，被称作“牧草之王”，是全球人工种植面积最大的栽培牧草[1]。同时，苜蓿根系发达，生物固氮能力强，具有抗干旱、抗瘠和防治水土流失的作用，在生产、生态建设中具有关键地位[3]。苜蓿在我国的产业化种植已经初具规模，但苜蓿草产品依然供不应求[4]。苜蓿属于喜磷作物，磷是确保苜蓿正常生长、提高苜蓿产量和品质的重要元素[7]。研究表明，磷元素对苜蓿的分枝、花序数、干物质累积、种子产量等动态变化均具有重要影响[6]。土壤有效磷含量不足对苜蓿的株高、光合效率等指标具有重大影响，使苜蓿的产量降低[7]，缺磷会使苜蓿对氮、钾的吸收效率明显降低[9]。磷元素通过对苜蓿体内的生理调节，使其抗逆性得到提高，保证了产量和品质。

磷在土壤中有移动性差和表面富集的特点，致使深层根系无法充分吸收磷。土壤中的磷包括有机磷和无机磷，有机磷是植物无法直接吸收的无效磷，土壤中的无机磷易形成难溶化合物，只有一小部分能被植物吸收利用，称为土壤有效磷[10]。据统计，全世界耕地中约有43%的土壤缺磷，而苜蓿生产所需有效磷为10～15 mg/kg[11]。植物的磷效率是指在磷限制土壤上，作物通过自身对磷的吸收和利用获得高产的能力，由于研究目的不同，故磷效率的衡量标准也不同。Batten等[12]和邢宏燕等[13]将产量作为衡量磷效率的主要标准，而Graham[14]利用生物量衡量磷效率的高低。植物对磷的吸收效率是指植物的磷吸收量，表明植物从介质中获取磷的能力，用植株全磷含量表示(即吸磷量)[15-16]。磷利用效率是指植株体内积累的磷所能产生的最大生物量，用植物体内单位磷所产生的植株干物质的量表示。不同作物和同种作物的不同基因型之间的磷吸收利用效率都存在差异，筛选低磷条件下能高效吸收磷的苜蓿品种对生产具有重大意义。因此，本研究采用盆栽试验，以9种不同品种苜蓿为研究对象，在低磷土壤条件下，从苜蓿的生长状况及磷效率方面评价各品种的差异性，筛选出低磷条件下生长最好的苜蓿品种，为苜蓿栽培中品种选择和养分管理提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试紫花苜蓿品种共有9个，分别是甘农3号(M.sativacv.Gannong No.3)、甘农5号(M.sativacv.Gannong No.5)、甘农9号(M.sativacv.Gannong No.9)、甘农10号(M.sativacv.Gannong No.10)、金皇后(M.sativacv.Golden empress)、WL358HQ(M.sativacv.WL358HQ)、WL343HQ(M.sativacv.WL343HQ)、WL363HQ(M.sativacv.WL363HQ)和WL354HQ(M.sativacv.WL354HQ)，其中，甘农3号、甘农5号、甘农9号、甘农10号和金皇后5个品种由甘肃农业大学草业学院提供，为本地试验和大田种植品种，WL系列品种从北京正道种业公司购买，为国外引进品种，本研究选用以明确其在本地低磷土壤上的适应性。供试肥料为尿素(含N46%)，硫酸钾(含K2O 52%)，购于肥料市场。

供试土壤采自甘肃农业大学校园牧草实训基地，土壤基本理化性质为有效磷含量5.25 mg/kg，碱解氮含量115.02 mg/kg，有机质含量21.1g/kg，pH值8.1(2.5∶1水土比)。

1.2 试验方法

本试验在甘肃农业大学实验室进行，采用土培盆栽法，花盆直径25 cm，高20 cm，每盆装土1.5 kg，各处理氮肥、钾肥施用量一致，每千克土壤施氮0.3 g，即每盆施用尿素(含N 46%)0.98 g；施K2O 0.3 g，即每盆施用硫酸钾(含K2O 52%)0.87 g，所有处理均不施磷肥。每盆播10粒种子，9个品种重复种植3次，共种植27盆，浇水、管理条件一致，记录其生长状况，待苜蓿初花期，将其全部割下，风干磨碎后，测其生物量和磷含量，并计算磷吸收效率及利用效率。从苜蓿的生长状况系统研究各指标的变化及其相关性。

1.3 测定指标与方法

在苜蓿苗期、旺盛生长期和收获期分别测定第1茬苜蓿生长指标。

1.3.1 株高 植株的绝对高度。在刈割前，每隔5天测量每盆植株1次。测量时用卷尺测量植株顶端到地面的距离，并取其平均值。

1.3.2 生物量 地上部分生物量。在初花期刈割，留茬高度5 cm，称量每盆植株地上部分，记为鲜重；将草样于105 ℃杀青20 min，65 ℃烘至恒重称量，称量干重，依据公式干鲜比=干重/鲜重计算干鲜比。

1.3.3 植株磷含量 采用硫酸-硝酸和硝酸-高氯酸消化，钼蓝比色法测定[18]。磷吸收效率和磷利用效率采用下面公式计算。

磷吸收效率(mg/pot)=地上部生物量×磷含量

磷利用效率(g/mg)=地上部生物量/磷吸收效率[19]

1.4 数据分析

根据邓聚龙灰色系统理论，按灰色系统理论要求，将9个不同品种苜蓿在低磷条件下的综合生长状况和低磷条件下的5个指标视为一个整体，即灰色系统。将综合生长状况作为参考数列(母序列)，各指标原始数据标准化处理后的值为比较数列(子序列)，建立灰色系统，计算各指标与其综合生长状况的关联度，进行排序。采用Excel 2016软件整理数据并制图，采用SPSS 19.0软件进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 低磷土壤条件不同苜蓿品种的农艺性状

2.1.1 株高 株高是反映植株生长发育状况和产量潜力的重要指标之一。第1茬各苜蓿品种株高随生长时间的增加而增加，总体长势良好。在最后一次测量株高时，WL343HQ品种的株高长势最大，不同苜蓿品种的株高排序是WL343HQ>WL354HQ>WL363HQ>甘农5号>WL358HQ>甘农3号>甘农9号>甘农10号>金皇后，排名前三的品种株高分别是：WL343HQ为11.6 cm，WL354HQ为11.4 cm，WL363HQ为10.7 cm(图1)。

图1 不同品种苜蓿株高

2.1.2 生物量 不同苜蓿品种平均鲜重表现为：甘农9号>WL343HQ>WL358HQ>甘农5号>WL363HQ>WL354HQ>甘农10号>甘农3号>金皇后，甘农9号的鲜重为4.30 g，而金皇后的鲜重仅为2.01 g，甘农9号与WL343HQ之间差异显著(P<0.05)，WL343HQ与WL358HQ之间、甘农3号与金皇后之间差异均不显著(P>0.05)(表5)。

不同苜蓿品种干重表现为：WL343HQ>WL358HQ>甘农9号>甘农5号>甘农3号>甘农10号>WL354HQ>WL363HQ>金皇后，WL343HQ的鲜重为0.70 g，金皇后的鲜重仅为0.37 g。WL343HQ与WL358HQ差异不显著，与甘农9号差异显著。干鲜比最大的是甘农3号，为0.25，最小的是甘农9号，为0.14。

表1 低磷条件下不同苜蓿品种的地上生物量及干鲜比

2.2 低磷土壤条件下不同苜蓿品种的磷含量

磷含量可反映低磷介质条件下植物吸收磷素能力的差异。9个苜蓿品种的植株磷含量排序为：甘农10号>WL354HQ>WL343HQ>WL358HQ>WL363HQ>金皇后>甘农9号>甘农5号>甘农3号，前三个品种的磷含量分别是：甘农10号1.74 g/kg，WL354HQ 1.71 g/kg，WL343HQ 1.61 g/kg，甘农10号与WL354HQ磷含量差异不显著(P>0.05)，与WL343HQ差异显著(P<0.05)。甘农3号磷含量最低，为1.20 g/kg(图2)。

图2 不同苜蓿品种的磷含量

2.3 低磷土壤条件下不同苜蓿品种的磷效率

苜蓿从土壤中获取磷的能力称之为苜蓿的磷吸收效率，可用植株的吸磷量表示；磷利用效率是指植株体内积累的磷所能产生的最大生物量，可以用植物体内单位磷所产生的植株干物质的量来表示。品种WL343HQ的磷吸收效率显著高于其他品种(P<0.05)，为1.32 mg/pot；磷吸收效率最低的品种是金皇后，仅为0.58 mg/pot(图3)。甘农3号、甘农5号和甘农9号的磷利用效率较高，与其他品种差异显著(P<0.05)，甘农3号最高，为0.84 g/mg，其次是甘农5号，为0.76 g/mg；甘农10号的磷利用效率最低，为0.53 g/mg，其余品种间差异不显著(图4)。

图3 不同苜蓿品种的磷吸收效率

图4 不同苜蓿品种的磷利用效率

2.4 低磷条件下不同苜蓿品种综合评价

选择株高、生物量、磷含量、磷吸收效率、磷利用效率,对所有品种计算关联系数及关联度。根据关联分析原则，关联度越大的数列与参考数列相似程度就越高，也就是关联度越大的品种综合性状越好。WL343HQ等权关联度为0.834 8，加权关联度为0.129 9，排序第1，其次为WL358HQ、WL354HQ和甘农5号(表2)。因此，以上4个苜蓿品种较为适合在低磷土壤地区推广种植。

表2 不同苜蓿品种关联系数及关联度

3 讨论

本研究表明，在土壤有效磷水平较低的情况下，WL343HQ的株高、干草产量最高，表明其在低磷土壤条件下表现出较好的生产性能，熊雪等[21]的研究也表明WL系列苜蓿品种也具有较强的耐盐性，由此可以看出WL343HQ是一个良好的抗逆品种，但也有研究表明，WL343HQ在新疆绿洲区滴灌条件下的生产性能表现不佳[21]，在晋北农牧交错带的越冬性能不好而导致其适应性不强[22]。甘农10号的株高最低，金皇后的干草产量最低，说明这两个品种在本研究区域低磷土壤条件的适应性较差，有研究表明金皇后在高有效磷水平的土壤上生产性能较高[23]，因此，金皇后对土壤磷水平的反应更为敏感。而甘农10号的对土壤磷素反应的研究资料较少，还需进一步研究。

磷在苜蓿的幼苗发育期是非常重要的，幼苗对磷的吸收非常迅速，在幼苗期已获得约为其总干重的2.5%之时，它可能早已积累多达其总含磷量的75%，磷被苜蓿吸收后，主要存在于幼嫩植株的叶中，苜蓿成熟后大部分贮存于种子中[23]。根据刘俊英等[25]的研究，苜蓿干重与磷效率具有较高的相关性，干重的增加有利于磷的积累，磷含量随之升高。在本研究中，甘农10号、WL354HQ和WL343HQ具有较高的含磷量，但是甘农10号和WL354HQ的生物量干重均较低，只有WL343HQ既有高的生物量干重，也有较高的磷含量。

从作物品种资源中发掘耐土壤低磷或对土壤难溶性磷有较强吸收利用能力的种质，选育对土壤磷高效的品种，将大大降低资源消耗和农业成本，减少环境污染，保护农业生态环境[26-27]。磷吸收效率与磷利用效率共同决定了苜蓿的磷效率。本研究表明，WL343HQ的磷吸收效率显著高于其他品种，金皇后的磷吸收效率最低，这与农艺指标的结果相似，也表明干重的积累得益于磷的良好吸收。这与在其他作物的研究结果一致[28-29]。甘农3号和甘农5号具有最高的磷利用效率，说明这两个品种吸收的磷生产的干物质较多。粟振义等[30]的研究表明，苜蓿在低磷环境，会抑制地上部分的生长，优先生长地下部分，表现为地上部分的磷利用效率增高，这也解释了这两个品种表现出低的地上生物量，高的磷利用效率。而WL343HQ的磷利用效率在9个品种中排第4，表现出较高的磷吸收和利用效率。磷吸收、利用效率较高的品种对磷的再运输、再分配能力强[31]，因此，综合评价的结果也表明WL343HQ是本研究条件下适应性最好的品种，其次为WL358HQ、WL354HQ和甘农5号，可在本地区苜蓿栽培中选择使用。

4 结论

本研究条件下，WL343HQ品种的株高最高，甘农9号鲜重较大，为4.30 g/pot，WL343HQ品种干重最大，为0.70 g/pot，结合鲜重和干重，WL343HQ品种生长速度较其他品种快；9个苜蓿品种的地上部磷含量排序为：甘农10号>WL354HQ>WL343HQ>WL358HQ>WL363HQ>金皇后>甘农9号>甘农5号>甘农3号；磷吸收效率总体表现为：WL343HQ>WL358HQ>甘农5号>甘农9号>WL363HQ>甘农10号>甘农3号>WL354HQ>金皇后；甘农3号磷利用效率最高，为0.84 g/mg，甘农10号最低，为0.53 g/mg。灰色关联度综合评价得出WL343HQ、WL358HQ、WL354HQ和甘农5号为低磷土壤条件下表现较好的4个品种，适宜在土壤有效磷含量较低的土壤上种植。