牛角花齿蓟马若虫持续为害对苜蓿生长的影响

张晓燕，彭 然，胡桂馨

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心,甘肃 兰州 730070)

牛角花齿蓟马若虫持续为害对苜蓿生长的影响

张晓燕，彭 然，胡桂馨

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心,甘肃 兰州 730070)

以筛选扦插的抗蓟马无性系R-1和感蓟马无性系I-1为材料，测定了不同虫口密度牛角花齿蓟马若虫持续为害后苜蓿的受害指数及生长变化。结果表明：随着虫口压力的增大，R-1和I-1的受害指数均升高，但R-1的受害指数显著低于I-1(P<0.05)；受害后，R-1和I-1的株高，茎粗、节间长和叶面积均显著下降，在7头/枝条压力下，株高分别下降了33.44%和36.90%，茎粗分别下降了18.64%和28.98%，节间长分别下降了21.64%和23.60%，叶面积分别下降了23.39%和37.91%；受害后，R-1和I-1的节间数均显著持续增加，在5头/枝条压力下分别增加了29.85%和37.78%；在低虫口压力下，R-1和I-1的单株生物量显著上升，在高虫口压力下单株生物量显著下降。说明R-1、I-1在牛角花齿蓟马低虫口密度为害下产生补偿生长，在高虫口密度下表现为不足补偿。此次试验表明，抗蓟马无性系R-1受害后的各项生长指标和补偿生长能力均优于感蓟马无性系I-1。

苜蓿；牛角花齿蓟马；若虫；生长；抗虫性

苜蓿为多年生豆科牧草，其连续生长形成了比较稳定的生境，导致虫害日渐加重，其中以苜蓿蓟马类害虫危害最为严重，已成为我国苜蓿生产的重要威胁和障碍[1-2]。我国苜蓿主产区西北、华北和东北等地区均有蓟马的分布，其中以牛角花齿蓟马(Odontothripsloti)为优势种，在甘肃、宁夏、内蒙古及华北苜蓿种植区，每年蓟马发生率达100%，轻者造成20%的产量损失，重者毁产[3-5]。蓟马可从苜蓿返青开始的整个生长时期持续为害，对苜蓿叶片的危害尤为严重，对北方苜蓿第2、3茬草产量构成较严重的威胁[6-8]。

20世纪80年代，人们发现作物在一定条件下被害虫取食，可能有利于作物的生长发育[9]。植物在昆虫取食压力下的这种弹性生长效应，在自然界中增强了植物自身的生存和竞争能力，在农业生产中则表现为作物的经济产量上升[10-12]。测定作物的补偿能力，研究补偿作用机制(或耐害性)，是估测害虫为害经济阈值水平和制订防治指标的组成部分。试验以筛选扦插的抗蓟马苜蓿无性系R-1和感蓟马苜蓿无性系I-1为材料，在大田网室中，测定牛角花齿蓟马若虫持续为害下抗、感蓟马苜蓿无性系的抗性表现以及生长特性的变化，探索大田牛角花齿蓟马若虫持续为害条件下苜蓿的补偿生长能力，旨在为苜蓿抗蓟马育种奠定基础，为苜蓿大田蓟马可持续控制提供理论依据。

1 材料和方法

1.1试验区自然概况

试验于2015年5～9月在甘肃农业大学兰州牧草试验站进行。试验站位于兰州市西北部，地处黄土高原西端，地理坐标为E 105° 41′，N 34° 05′。海拔1 525 m，属温带半干旱大陆性气候，年降水量200～320 mm，年蒸发量1 664 mm，年蒸发量是降水量的5.2～8.3倍。年均日照2 770 h，年无霜期90～210 d。年均气温9.7℃，最热月平均气温29.1℃，最冷月平均气温-14.9℃，>0℃的年积温3 800℃，>10℃的年积温3 200℃。区内地势平坦，肥力均匀，土壤类型为黄绵土，黄土层较薄，土壤有机质含量0.84%，pH 7.5，土壤含盐量0.25%，有效氮95.05 mg/kg，有效磷7.32 mg/kg，有效钾182.8 mg/kg。

1.2试验设计

供试苜蓿材料为筛选扦插的抗蓟马苜蓿无性系R-1和感蓟马无性系I-1；供试昆虫为实验室饲养的牛角花齿蓟马若虫。

2014年4月底将室内扦插扩繁的R-1和I-1苜蓿移栽入大田网室中，抗虫株行与感虫株行交替，行距30 cm，株距20 cm，每行20株，每小区6行，共设5个小区，小区间距50 cm。2015年，苜蓿返青生长期间，用2.5%的吡虫啉乳油2000倍液进行定期杀虫处理，保证网室内无虫害。7月下旬，第2茬苜蓿刈割后，在行间均匀沟施适量的氮磷钾复合肥(350 kg/hm2，N∶P2O5∶K2O=5∶10∶10)，灌溉1次(试验期间不灌水)，刈割后网室内不再喷药。第3茬苜蓿生长至25 cm，统计单株丛枝条数，并编号。同时根据每株丛需要的虫量，按0、1、3、5、7头/枝条接入牛角花齿蓟马初孵若虫。每2行为1个重复，共3个重复，各小区间用高1.2 m隔虫网隔离。蓟马若虫取食6 d后，再次按以上虫口接入新的初孵若虫，持续接入3次(在8月，大田牛角花齿蓟马若虫6 d后便可进入伪蛹期而不再取食)后测定。按大田苜蓿抗蓟马叶片分级标准评价不同虫口持续压力下抗、感苜蓿的受害程度，分析虫口密度,评价各虫量为害后的受害指数和生长性能。

1.3试验方法

1.3.1 牛角花齿蓟马若虫饲养方法 在Φ150 mm的玻璃培养皿中辐射状放置数片苜蓿新展开叶片，叶柄用湿润棉球保湿，接入牛角花齿蓟马雌成虫，用单层保鲜袋封住培养皿防止蓟马逃逸，然后用1号昆虫针在其上扎数个小孔，以保持通气和防止积水。将其置于(25±1)℃，光周期L∶D=14 h∶10 h的人工气候箱中，保持相对空气湿度60%，按1头成虫/叶，每培养皿15片苜蓿新叶，1 d后除去成虫，4 d后，平均每叶片获得7～8头若虫；按2头成虫/(3叶)，获得5～6头若虫/叶；1头成虫/(2叶)，获得2～3头若虫/叶。

1.3.2 大田牛角花齿蓟马若虫接入方法 将孵化后的若虫连同其叶片直接放置于相应的苜蓿植株顶稍，随着接入叶片干枯，其上的若虫转移到苜蓿植株上取食为害。1头/枝条处理，按枝条数直接将初孵若虫接入苜蓿顶梢。

1.3.3 受害程度调查 2015年8月下旬，在牛角花齿蓟马若虫持续为害18 d后，苜蓿蕾期，评价抗、感苜蓿无性系的受害程度。每个处理随机选取20个苜蓿枝条，统计每枝条苜蓿上部20 cm，长度大于4 mm的叶片，分别统计其受害级别[13]，按下式计算其受害指数。

1.3.4 农艺性状测定 株高：随机测量每个处理20株苜蓿植株的绝对高度。

枝条数：测定各苜蓿单株基部发出的枝条数。

茎粗：使用游标卡尺测量各株任意3个枝条距离地面5 cm处的粗度。

节间数：测定各株任意3个枝条基部到顶部的节间数。

节间长：使用直尺测量从基部向上第5节的节间长度。

叶面积：使用直尺测量各单株任意一枝条从顶端向下第5片叶的长度和宽度。

单株生物量变化率(%)=(对照株生物量-被害株生物量)/对照株生物量×100%

茎叶比=茎秆干重/叶片干重

1.4数据统计

采用Excel 2007进行数据处理和图表绘制，并采用SPSS 19.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1不同虫口压力下抗、感苜蓿受害程度评价

苜蓿受牛角花齿蓟马若虫为害后，随着虫口压力的增大，抗、感无性系受害程度均增加，且R-1无性系受害指数显著低于I-1(P<0.05)，说明R-1无性系抗性高于I-1(表1)。

2.2不同蓟马虫口压力下抗、感苜蓿生长性能比较

2.2.1 不同蓟马虫口压力下抗、感苜蓿株高、茎粗、节间数、节间长的变化 随着虫口压力的增大，抗、感无性系植株的株高、茎粗、节间长相对于健康植株均显著持续下降(P<0.05)，而节间数相对于健康植株持续增加(P<0.05)。在同一虫口压力下，R-1受害株的株高、茎粗、节间长等均高于I-1，但R-1与I-1受害株的节间数相差不明显(表2)。

注：表中数据是平均值±标准差，同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

注：表中同列同一苜蓿材料数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下表同

2.2.2 不同蓟马虫口压力下抗、感苜蓿叶面积、茎叶比、单株生物量、枝条数的变化 苜蓿受不同虫口牛角花齿蓟马若虫为害后，随着虫口密度的增大，抗、感植株无性系叶面积均显著减小(P<0.05)，茎叶比和枝条数均显著增加(P<0.05)；在1～5头/枝条压力下，受害单株生物量均高于健康植株，在3头/枝条的虫口压力下单株生物量达到最大值，但在7头/枝条压力下，受害单株生物量均显著低于健康植株(P<0.05)；R-1的健康株和受害株均比I-1的叶面积大、茎叶比小、单株生物量高。

表3 不同虫口压力下抗、感苜蓿的叶面积、茎叶比、单株生物量、枝条数

2.3不同蓟马虫口压力下抗、感苜蓿各生长指标变化率的比较

2.3.1 不同蓟马虫口压力下抗、感苜蓿节间数、节间长变化率比较 在1头/枝条虫口压力下，R-1的节间数增长率显著高于I-1(P<0.05)；在3、5头/枝条虫口压力下，R-1的节间数增长率和节间长减少率均显著低于I-1(P<0.05)；在7头/枝条虫口压力下节间数增长率和节间长减少率2个品系间均差异不显著(P>0.05)(图1)。

2.3.2 不同蓟马虫口压力下抗、感苜蓿株高、茎粗变化率比较 在1，3和5头/枝条虫口压力下，R-1的株高降低率和茎粗减少率均显著低于I-1(P<0.05)；在7头/枝条虫口压力下，R-1的茎粗减少率显著低于I-1(P<0.05)。

图1 不同虫口压力下抗、感苜蓿的节间数、节间长变化率Fig.1 The change rate of node number and internode length of R-1 and I-1 alfalfa damaged by different thrips populations

图2 不同虫口压力下抗、感苜蓿的株高、茎粗变化率Fig.2 The change rate of height and stem diameter of R-1 and I-1 alfalfa damaged by different thrips populations

2.3.3 不同蓟马虫口压力下抗、感苜蓿叶面积、单株生物量变化率 在5头/枝条虫口密度下、R-1的叶面积减少率显著高于I-1(P<0.05)；7头/枝条虫口密度下，R-1的叶面积减少率显著低于I-1(P<0.05)；在7头/枝条虫口密度下，R-1的单株生物量损失率显著低于I-1(P<0.05)，在其他虫口密度下R-1和I-1的单株生物量损失率为负值，但差异不显著(P>0.05)(图3)。

3 讨论

胡桂馨等[14]、王茜等[15]对不同品种苜蓿进行苗期室内抗性评价，结果表明，不同苜蓿品种的受害指数随着牛角花齿蓟马密度的增加均明显上升。在此次试验中，随着牛角花齿蓟马若虫密度的增加，受害指数均增加，R-1的受害指数显著低于I-1，这与上述研究结果一致，表明抗蓟马苜蓿R-1对牛角花齿蓟马的为害具有较强的耐害性。

图3 不同虫口压力下抗、感苜蓿的叶面积、单株生物量变化率Fig.3 The change of leaf area and average biomass of R-1 and I-1 alfalfa damaged by different thrips populations

盛承发等[10]认为，植物在株高、叶面积等方面存在着大量生长冗余。这种生长冗余本身是植物适应环境波动的一种生态对策[9-11]。当环境条件改善或经人类支持和保护后，植物这种固有的冗余特性变成了一种浪费和负担，反而对植物高产不利。害虫的取食危害便起到了修剪器的作用，减少了植物的冗余部分，使植物表现出补偿作用[12-16]。冯明光等[17]报道，耐虫品种产量比不耐的感虫品种高。试验中，R-1和I-1的株高、节间长、叶面积在若虫高虫口为害下(5,7 头/枝条)均显著降低，节间数在高虫口为害下显著增加，在低虫口下不显著增加；在低于5头/枝条蓟马若虫密度下，单株生物量显著增加，说明适度的蓟马为害可刺激苜蓿产生超补偿生长，进而使苜蓿产量提高；在不同虫口压力下，R-1 的单株生物量高于I-1。

在不同环境中，不同种类植物从不同水平(个体、群体)、不同生长阶段都表现出不同的补偿生长反应，包括超补偿、等量补偿、不足补偿[11,18]。胡桂馨等[14]、王茜等[15]研究表明，苗期苜蓿植株受蓟马为害后株高降低，但分枝数增加，在低虫口密度蓟马为害后，HA-3苜蓿单株生物量增加，表现出超补偿生长。寇江涛等[19]研究证实，大田蓟马持续为害条件下，苜蓿的补偿生长能力主要表现在枝条数和节间数的增加两个方面，但单株生物量方面最终表现为不足补偿，王小珊等[20]研究证实，大田蓟马持续为害条件下，HA-3和TA苜蓿在各牧草品质指标中均优于M8和Ja苜蓿，表现出品种受害后营养物质重新分配，保证苜蓿的正常生长，并且在一定程度上对损伤部分发生了补偿生长。抗蓟马苜蓿R-1的节间数增长率高于I-1，株高、叶面积和节间长减少率低于I-1，说明R-1比I-1的耐害性更强，补偿生长能力更显著，这与胡桂馨等人的研究结果一致。试验所用牛角花齿蓟马若虫只在1、2龄取食，其取食6 d左右便进入伪蛹期。从初孵若虫到成虫羽化，需要18 d左右，因此每6d接虫1次，连续接虫3次，当成虫羽化时试验正好结束。

4 结论

R-1、I-1在牛角花齿蓟马低虫口密度为害下产生补偿生长，在高虫口密度下表现为不足补偿。综合各生长指标的变化率，抗蓟马无性系R-1的各项生长指标均优于感蓟马无性系I-1，说明抗蓟马无性系R-1的补偿生长能力高于感蓟马无性系I-1。

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EffectofOdontothripslotinymphssustainabledamageonalfalfagrowth

ZHANG Xiao-yan,PEN Ran,HU Gui-xin

(CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China)

Effects ofOdontothripslotinymphs sustainable damage on damaged index and growth characteristics of the resistant (R-1) and susceptible (I-1) alfalfa were investigated in this paper.The results showed that the damage index of R-1 and I-1 alfalfa increased withOdontothripslotinymphs population increasing,and the damage index of R-1 was significantly lower than that of I-1.The height,stem diameters,internode length and leaf area of alfalfa decreased significantly after being damaged byOdontothripslotinymphs.In sevenOdontothripslotinymphs per branch,the height of R-1 and I-1 decreased by 33.44% and 36.90%,respectively,while the stem diameter of R-1 and I-1decreased by 18.64% and 28.98%.The internode length of R-1 and I-1 reduced by 21.64% and 23.60%,respectively,while leaf area R-1 and I-1 reduced by 23.39% and 37.91%.However,the node number of R-1 and I-1 increased by 29.85% and 37.78% in fiveOdontothripslotinymphs per branch.The single plant biomass increased significantly in the lowOdontothripslotinymphs population per branch,but decreased significantly in the highOdontothripslotinymphs population per branch.The agronomical traits and compensation growth of the resistant R-1 were better than that of susceptible I-1 alfalfa.

alfalfa；Odontothripsloti；nymph；growth；insect resistance

2017-01-15；

：2017-03-06

国家自然科学基金项目(31260579)资助

张晓燕(1989-)，女，甘肃景泰人，在读硕士。 E-mail：1226573428@qq.com 胡桂馨为通讯作者。

S 541.9

：A

：1009-5500(2017)04-0008-06