亚热带杉木人工林下植物多样性对氮沉降的响应

吴建平，刘文飞，袁颖红，黄荣珍，樊后保，廖迎春，林文龙

目前，大气氮沉降增加现象在全球范围内普遍发生，已成为全球变化的重要研究内容［1］。据IPCC第4次报告显示，在过去的一个世纪中，氮沉降量增加了3～5倍［2］，由于农林产业的氮使用量在短期内将维持现状，全球氮沉降量在未来一段时期可能继续增加［3］。氮沉降的增加对生态系统的功能和过程产生直接或间接的影响。在温带森林长期氮沉降试验结果显示较低量的氮沉降有利于植物生物量的积累，但在高氮处理下〔108kg／（hm2·a）﹞不利于植物的生长，氮沉降的增加在短期内对植物生物量的积累有促进作用，从长时期的角度又可能会对植物的生长产生一个负作用［4］。众 多研究［5－7］表明，在温带和寒带地区都有报道氮沉降对植物多样性影响的报道。对于同时受P元素限制的区域而言，氮沉降的增加还可能促进植物对P的吸收，从而在一定程度上减少植物对P的限制［8］，在我国南方地区，由于工业的发展，氮沉降的量普遍很大，但是氮沉降对生物多样性影响还不甚清楚。在对热带成熟森林和次生林的研究中，Lu等［9－10］研究表明，氮沉降对植物多样性的影响不仅取决于氮沉降的量，还受到土地利用方式的影响，同时高的氮沉降通过诱导土壤酸化效应，引起“富氮”森林生态系统林下植物功能群显著减少。基于生物多样性与其所能提供生态系统服务功能的密切关系，研究氮沉降对生态系统植物生长／生存的影响有利于科学认识环境变化背景下植物多样性丧失的风险。

我国是森林资源大国，全国森林面积达1.95×108hm2，占国土面积的20.36%，人工林面积约占1／3，其中杉木人工林占我国人工林总面积的18.17%，在各造林树种面积中位列第3［11］。本研究以我国大面积种植的杉木人工林为研究对象，利用自2003年建立起来的模拟氮沉降野外控制实验平台，通过实地调查研究了不同氮沉降水平处理7a后植物多样性状况，以期丰富氮沉降对生物多样性影响的基础数据，为合理的植物保育策略提供科学依据。

1 研究区域及研究方法

1.1 样地设置和调查

野外试验样地位于福建省沙县官庄国有林场（东经117°43′29″，北纬26°30′47″），海拔200m，属于亚热带季风气候，年平均气温18.8～19.6℃，年平均降雨量1 606～1 650mm，无霜期271d。土壤类型为山地红壤。试验林分为1992年由官庄林场统一种植的杉木人工林，总造林面积为5 173hm2。2003年，在12a生的杉木人工林中随机设置立地条件基本相似的12块20m×20m的固定样地。氮沉降量按氮施用量的多少分 4 种处理，即 N0〔（Control），0 kg／（hm2·a）〕；N1〔60kg／（hm2·a）〕；N2〔120 kg／（hm2·a）〕；N3〔240kg／（hm2· a）〕。 使 用CO（NH2）2作为氮源，每月以溶液的形式在样地喷洒，N0处理喷洒相同量的水［12］。每个处理重复3次，4个处理总计12块固定样地，试验林面积约为6 000m2。本研究利用长期野外模拟氮沉降试验平台，于2011年9月在每个样方中设置1个5m×5m的调查样方，对高于5cm的灌木和草本进行记录种名，高度和冠幅。

1.2 生物多样性计算

根据应用广泛的物种多样性的测度指数来分析植物多样性，以α多样性指数（辛普森和香农—威纳多样性指数）；β多样性指数（Whittaker指数）和Sorenson相似性指数来分析［13］。

（1）α多样性指数

辛普森多样性指数（Simpson）＝1－∑P2i

香农—威纳多样性指数（Shannon—Weiner）＝－∑PilnPi

式中：Pi——种的个体数占群落中总个体数的比例。

（2）β多样性指数

Whittaker指数：βws＝S／ma－1

式中：S——所研究系统中记录的物种总数；ma——各样方中的平均物种数。

（3）Sorenson相似性指数

式中：j——两个群落的共有种数；a，b——群落A和B的物种数。

1.3 群落结构分析

采用去趋势对应分析（detrended correspondence analysis，DCA）排序功能对4种氮沉降水平下的植物群落进行排序，软件为Canoco 4.5版本。

2 结果与分析

结果表明，所有处理下林下植物共发现51种植物，隶属34科，45属。经过7a的氮沉降处理后，植物在 N0，N1，N2和 N3处理下分别发现24，21，14和9科；28，25，16和9属；34，29，17和10种，呈现出随氮沉降量增加而植物种类明显下降的趋势（图1）。

图2表明，香农威纳指数在4个处理中分别为2.74，2.50，1.81和1.69；辛普森多样性指数分别为0.92，0.88，0.78和0.78，都表现出随氮沉降增加而减少的趋势。图3表明，βws多样性指数表现为随氮沉降量增加而增加的趋势，在N0，N1，N2和N3中分别为0.56，0.83，2.12和4.30。不同处理样方间物种相似性指数表现为：N0和N1，N2，N3间分别为0.51，0.31和0.09，表现出显著的下降；N1与N2，N3之间的相似性指数分别为0.61和0.26，同样表现出减少的趋势；N2和N3间的相似性指数为0.30（图4）。去趋势对应分析（DCA排序，图5）表明，第一排序轴解释了27.8%的变异，第二轴解释了20.0%的变异。其中，第一轴反映了在不同氮沉降水平下植物群落结构的变化，随着氮沉降水平的增加，植物的变异程度加大，以N0和N3之间差异最大，N1和N2之间有所交集。

图1 不同处理下植物群落的科属种数量

图2 不同氮沉降水平下植物群落的Shannon－Weiner和Simpson多样性指数

图3 不同氮沉降水平下植物群落的βws多样性指数

根据表1可知，在不同的处理间可能出现的共有植物种为25种，分布于22科。其中，菝葜（Smilax china）和沿海紫金牛（Ardisia punctata）在4个处理中均发现。毛冬青（Ilex pubecens）、粗叶榕（Ficus hirta）、毛花连蕊茶（Camellia fraterna）、毛枝连蕊茶（Camellia trichoclada）、香附子（Cyperus rotundus）在N0和N2中均有发现。茅莓（Rubus parvifolius）、羊乳（Codonopsis lanceolata）、羊角藤（Morinda umbellate）、琴叶榕（Ficus lyrata）、紫麻（Oreocnide frutescens）、杜虹花（Callicarpaformosana）、乌蔹莓（Cayratia japonica）、海金沙（Lygodium japonicum）在N0和N1中发现。

图4 不同氮沉降水平之间的相似性指数

表1 不同氮沉降处理下的共有植物种

另外，黄瑞木（Adinandra millettii）、黄樟（Cinnamomum parthenoxylon）等16种植物仅在N0中发现。野含笑、闽楠、山姜（Alpinia japonica）、栲树、苦槠（Castanopsis sclerophylla）、粉单竹、鳞毛蕨（Arachniodes hasseltii）在 N1，N2或 N3中发现，在N0中没有发现。不同的处理间特有种有所不同，N0处理下有16种，而N1，N2和N3分别为4，2和4种（表2）。

图5 去趋势对应分析（DCA）排序图

表2 不同氮沉降处理下的特有植物种类

3 结论

本研究结果表明，随着氮沉降的增加，植物多样性表现出依次减少的趋势，说明氮沉降对亚热带杉木人工林生物多样性有不利影响。我国亚热带区域是我国经济发展的重要组成部分，在工业排放的氮和农业施用的氮等共同作用下，大气氮沉降的量维持在一个高位水平，氮沉降不仅影响了生态系统的生产力和碳吸存，对生物多样性的影响也日益趋现。在鼎湖山的成熟森林中氮沉降试验研究表明，低到中等程度氮沉降〔＜100kg／（hm2·a）﹞处理对热带成熟森林多样性影响不大，而在高的氮沉降处理下〔150 kg／（hm2·a）﹞植物多样性降低，并且在不同的森林类型间表现出不同的响应［9－10］。

本试验中植物多样性减少的生理生态机制还需要进一步的研究来验证。在植物群落组成上，DCA排序分析也反映出沿氮沉降梯度植物群落结构发生变化，表明整个植物群落的稳定性受到氮沉降的影响，这与植物多样性和相似性指数的结果一致。

对于在不同处理样方中出现的植物物种，本研究认为在4个氮沉降处理都出现的种为广适种，对不同氮沉降水平都能适应；出现在N0，N1和N2处理中的共同种，定义为较耐氮种；出现在N0和N1处理的种为一般耐受种；而只出现在N0种，为对氮沉降敏感种。在本研究中，菝葜和沿海紫金牛为广布种，在4个氮沉降水平下均有发现。其它的种类表现出一定的动态，表现为不同植物对氮的利用效率和响应程度的差异。另外，发现有些植物种类在N1，N2或者N3处理中出现，而在N0处理中没有出现的种类。一方面，这可能与植物分布的随机性具有一定关系；另一方面，这些植物应该是受氮限制的植物种类。本研究将试图通过开展种子雨和土壤种子库的试验来部分解释这些差异来源。βws多样性的值在氮沉降处理后显著增加，也表明植物群落组成在氮沉降处理后明显改变，不同处理间共有种的减少。

总之，随着氮沉降量的增加，植物多样性呈现减少的趋势，处理间植物群落组成的差异增大而相似性指数明显降低。

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