林分密度对毛乌素沙地樟子松人工林林分结构和林下植被的影响

代青格乐, 赵国平, 王新星, 邓继峰, 丁国栋, 赵媛媛, 毛振华

(1.北京林业大学 水土保持学院 水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室, 北京100083;

2.陕西省治沙研究所, 陕西 榆林 719000; 3.内蒙古鄂尔多斯市水土保持工作站, 内蒙古 鄂尔多斯 017000)

林分密度对毛乌素沙地樟子松人工林林分结构和林下植被的影响

代青格乐1, 赵国平2, 王新星1, 邓继峰1, 丁国栋1, 赵媛媛1, 毛振华3

(1.北京林业大学 水土保持学院 水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室, 北京100083;

2.陕西省治沙研究所, 陕西 榆林 719000; 3.内蒙古鄂尔多斯市水土保持工作站, 内蒙古 鄂尔多斯 017000)

摘要：[目的] 研究不同密度下，樟子松人工林林分结构和林下物种多样性的变化，以期为毛乌素沙地以樟子松为建群种的植物固沙模式提供理论依据。 [方法] 以毛乌素沙地榆林地区5种不同密度25 a生樟子松人工林为研究对象，采用样方调查和测试分析法，探究樟子松人工林林分结构和林下物种多样性随林分密度的变化特征。 [结果] 樟子松人工林密度与平均胸径呈幂函数递减关系，与高径比呈显著的线性正相关关系。樟子松人工林林下共出现植物8科13属16种。草本以禾本科的狗尾草为优势种，草本丰富度、多样性指数随着密度的不断减小，表现出明显的增加趋势。林分密度与物种丰富度指数、多样性指数呈显著的负相关关系，Shannon多样性指数对密度变化最为敏感。 [结论] 毛乌素沙地樟子松人工林的林分密度与林分结构、林下物种多样性的相关关系十分显著，可以将林下物种多样性指数作为衡量林分密度是否合理的参考指标。

关键词：毛乌素沙地; 樟子松; 林分密度; 种群结构; 物种多样性

樟子松(Pinussylvestris)是分布在呼伦贝尔沙地上的温寒性天然松林群落，具有重要的防风固沙生态功能。主要吸收干燥的沙丘表层50 cm以内土壤的水分和养分[1]，主根长一般达1～2 m,侧根特别发达，多分布在地表10—50 cm沙层内，常形成许多侧面下垂根，能充分吸收土壤中的水分，而且根系的可塑性很强，能适应不同的环境条件[2-3]，因此，在“三北”地区治沙中被大量引种栽植。经过多年引种驯化，已在增加固沙植物的多样性、改变沙地景观、促进沙地生态环境逆转等过程中发挥了重要的作用[4]。因此，经营管理樟子松人工林，探索一种以樟子松为建群种的植物固沙模式，对于我国干旱、半干旱区植物固沙具有重要意义。林分结构和林下物种多样性是有效反映种群性状、群落稳定性和演替规律的重要指标，因此也是樟子松人工林固沙模式建设中需要考虑的重要参数。林分结构是对林分发展过程的综合反映。有研究[5-6]表明，在未有严重干扰的情况下，林分特征因子，如胸径、树高、冠幅、树种组成等，都具有一定的分布状态，而且表现出较为稳定的规律性。物种多样性是对生态系统功能与健康的综合表达，较高的物种多样性可以增加植物群落的生产力和生态系统的稳定性[7]。揭示樟子松固沙林林分结构和林下物种多样性不仅是评估其生态功能的一个有效途径，还能够为沙地人工林的合理经营、人工林天然化培育等提供依据。林分密度会对林分结构和物种多样性产生显著影响[8-9]。合理的林分密度会使人工林的物种多样性有较大的改善，有利于人工林向天然群落方向发展[10]。因此，研究林分密度对林分结构、林下物种多样性的影响是十分重要的。毛乌素沙地是中国12大沙漠和沙地之一，生态环境脆弱，是西部生态环境建设的重点区域。樟子松在该地区适应性强，被认为是毛乌素沙地针叶树造林的优选树种之一[11]。但当前毛乌素沙地樟子松固沙的相关研究多集中在樟子松造林技术[12-14]等方面，而对于林分密度与樟子松人工林林分结构和林下物种多样性的关系研究还鲜见报道。因此，本研究以毛乌素沙地樟子松人工林为研究对象，研究不同密度下，樟子松人工林林分结构和林下物种多样性的变化，以期为毛乌素沙地以樟子松为建群种的植物固沙模式提供理论依据。

1材料与方法

1.1　研究区概况

研究区位于毛乌素沙地南缘的榆林市城北6 km的红石峡沙地植物园。该区属于典型的大陆性边缘季风气候，年平均降水量约为365.7 mm，主要集中在7—9月，年平均气温8.3 ℃。土壤以风沙土为主[15]。沙丘类型以新月型沙丘链为主，沙丘高度7～9 m，迎风坡年风蚀带5～27 cm，地下水位1～7 m，天然植被覆盖度1.8%~6.2%。冬春季多西北风，夏秋多东南风，年平均风速3.6 m/s，最大可达28 m/s[16]。该植物园建于1957年，当时全部为流动沙地，植被盖度不到3%，植物种单一，只有沙蒿、沙柳零星分布。经过50 a来的飞播治沙、植物引种、沙地植被建设等措施，已经全部改造为固定沙地，植被盖度达到85%以上。现已搜集选育出了包括樟子松、油松、云杉、侧柏、紫穗槐、花棒、沙打旺等几十个适合中国北方干旱半干旱地区种植的林草植物种。

1.2　研究方法

1.2.1样地选择与设置经2013年6—8月对区域进行踏查，选择20世纪80年代末期栽种的樟子松人工林为研究对象，主要研究不同密度的樟子松人工林，林龄为23～25 a，每种林地分别布设3个20 m×20 m的样地，总共测了1 245棵树。根据试验区的自然情况，样地均为水平固定沙地，且造林后人为干扰相对较少。在样地内对乔木进行每木检尺，计测样地内樟子松的株数、胸径、高度、冠幅等指标。每个样地中心和四角共布设5个1 m×1 m的草本样方，对物种的组成、盖度、高度、频度等做详细的记录，最后取平均值，同时挖土壤剖面，测得0—100 cm土壤层的平均含水率。样地林分和土壤特征详见表1。

表1　不同密度樟子松人工林的林分特征和土壤含水率

1.2.2林分结构依据孟祥楠等[19]的研究，每2 cm为一个径级，共分为11个径级，按样地每一径级的个体百分比绘制径级结构图。每0.1 cm为一个高径比等级，共分为11个等级，按样地统计每一高径比等级的个体百分比，绘制高度级结构图。

1.2.3林下物种多样性根据样方记录，计算不同物种相对盖度、相对高度、相对频度，进而计算每个样地不同物种的重要值，并统计不同密度的样地内各物种的多样性指数和均匀度指数和相似性指数[17-19]。

I=(C+H+F)/3

(1)

式中：I——重要值；C——相对盖度；H——相对高度；F——相对频度。

丰富度指数：S=出现在样方的物种数。

(2)

式中：Pi——第i个物种的重要值占所有种重要值之和的比例。

Shannon 多样性指数：H′=-∑PilnPi

(3)

式中：Pi——第i个物种的重要值占所有种重要值之和的比例。

Pielou均匀度指数：

Jw=(-∑PilnPi)/lnS=H′/lnS

(4)

Alatalo均匀度指数：

(5)

Sorensen相似性指数： SC=2w/(a+b)

(6)

式中：w——不同样地地表植被共有物种数；a，b——两样地的物种数。

利用Excel和SPSS软件对各指数进行计算和统计，并对各指数与林分密度进行Pearson相关性分析。

2结果与分析

2.1　林分密度对樟子松人工林林分结构的影响

2.1.1林分密度对胸径生长的影响由图1可以看出，随着密度的不断增大，樟子松平均胸径明显减小。樟子松人工林林分密度与平均胸径呈幂函数递减关系(R2=0.996)。

进一步统计不同密度樟子松人工林样地内各径级内个体百分比，并以11 cm为中值，统计该胸径以上个体的数量分布特征。结果表明樟子松个体胸径生长呈钟形分布，随着密度的减小，大径级的个体数逐渐增加。密度最大的PⅠ样地中，樟子松个体平均高径比为0.922，以分布在0.8～0.9范围内最多，比例为31.17%，高径比大于0.7的个体比例为87.01%；PⅡ样地中，樟子松个体平均高径比为0.782，以分布在0.7～0.8范围内最多，比例为30.49%，高径比大于0.7的个体比例为71.95%；PⅢ样地中，樟子松个体平均高径比为0.716，以分布在0.6～0.7范围内最多，比例为33.33%，高径比大于0.7的个体比例为51.11%；PⅣ样地中，樟子松个体平均高径比为0.691，以分布在0.6～0.7范围内最多，比例为30.77%，高径比大于0.7的个体比例为42.31%；密度最小的PⅤ样地中，樟子松个体平均高径比为0.634，以分布在0.6～0.7范围内最多，比例为43.24%，高径比大于0.7的个体比例为18.92%。

图1　林分密度与平均胸径、高径比的关系

如图2所示，PⅠ样地(密度为3 850株/hm2)中，樟子松个体平均胸径为11.29 cm，以分布在11～13 cm径级范围内最多，比例为21.79%，胸径在11 cm以上的个体比例为29.49%；PⅡ样地(密度为2 250株/hm2)中，樟子松个体平均胸径为13.00 cm，也以分布在11～13 cm径级范围内最多，但比例略高，为22.22%，胸径在11 cm以上的个体比例为44.44%；PⅢ样地(密度为2 050株/hm2)中，樟子松个体平均胸径为13.65 cm，以分布在13～15 cm径级范围内最多，比例为25.61%，胸径在11 cm以上的个体比例为56.10%；PⅣ样地(密度为1 300株/hm2)中，樟子松个体平均胸径为15.17 cm，以分布在17～19 cm径级范围内最多，比例为29.63%，胸径在11 cm以上的个体比例为83.33%；PⅤ样地(密度为925株/hm2)中，樟子松个体平均胸径为16.67 cm，以分布在17～19 cm径级范围内最多，比例为32.43%，胸径在11 cm以上的个体比例为81.08%，该林分密度内，出现了径级为23～25 cm的个体，比例为2.70%。

图2　不同密度樟子松人工林种群径级和高径比分级结构

2.1.2林分密度对树高和高径比的影响本研究中，林分密度与树高无明显的相关关系，但密度和高径比呈显著的线性正相关关系(R2=0.97)(图1)。进一步统计不同密度条件下样地内各高径比等级的百分比，并以0.7为中值，统计该高径比以上个体的数量分布特征。结果发现，随着樟子松人工林密度的减小，其高径比较大的个体逐渐减少。

2.2　林分密度对樟子松人工林林下植被的影响

2.2.1林分密度对樟子松人工林植被盖度的影响随着密度的不断减小，樟子松林下植被盖度变化明显。密度为3 850株/hm2(PⅠ)时，林下植被盖度为31%；密度减小到2 250株/hm2(PⅡ)时，林下植被盖度增加到92%；密度更小时，林下植被盖度达到100%。

2.2.2不同密度樟子松人工林林下植物的组成及物种重要值本研究所有样地里没有出现除了樟子松以外的乔木，因此这里只讨论林下草本层的植物多样性特征。对不同密度樟子松人工林林下的植物进行统计。结果发现，16个植物种类，隶属于菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、紫草科(Boraginaceae)、藜科(Chenopodiaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、萝藦科(Asclepidaceae)、茜草科(Rubiaceae)、茄科(Solanaceae)等8个科13个属。

表2表明，不同密度下林下均以禾本科的狗尾草(Setariaviridis)为优势种，在5个样地中，狗尾草的重要值分别为38.48,41.61，39.48，33.24，35.27。随着密度的不断减小，植物种类由5种(PⅠ)分别增加到7种(PⅡ)、6种(PⅢ)、8种(PⅣ)、10种(PⅤ)。同时，密度减小，林内光照增加，林下物种组成发生明显变化，喜阴植物的比例降低。从各物种重要值的排序结果可以发现，茜草(Rubiacordifolia)和枸杞(Lyciumchinense)等喜阴物种是密度最大的PⅠ样地的优势种，而金色狗尾草(Setariapumilc)和阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等喜阳物种是密度较小的PⅣ和PⅤ样地的优势种。

表2　不同密度樟子松人工林林下物种的重要值

2.2.3不同密度樟子松人工林林下物种多样性的变化由表3可以看出，林分密度对草本层植物多样性和均匀度有一定的影响。本研究的密度范围内，随着林分密度的减小，樟子松人工林草本丰富度增加，由PⅠ的5增加到PⅤ的10；Shannon多样性指数H′增加明显，由PⅠ的1.516增加到PⅤ的1.944，但Simpson多样性指数D无明显变化。从均匀度指数的变化来看，Jw值与Ea值的变化趋势基本一致，均随着樟子松林分密度的减小而减小。

表3　不同密度樟子松人工林草本层物种多样性指数

注：S为丰富度指数；D为Simpson多样性指数；H′为Shannon多样性指数；Jw为Pielou均匀度指数；Ea为Alatalo均匀度指数。下同。

对樟子松林下草本的物种丰富度指数(S)、多样性指数(D，H′)、均匀度指数(Jw，Ea)与林分密度的Pearson相关系数进行分析。结果表明(表4)，樟子松人工林林分密度与物种丰富度指数、多样性指数(D，H′)呈显著的负相关关系，相关系数R分别为-0.892，-0.832，-0.920；与均匀度指数Jw呈显著正相关关系，相关系数R为0.862。其中，Shannon多样性指数H′对密度变化最为敏感。同时，物种丰富度指数与多样性指数、均匀度指数均显著相关；多样性指数D与H′显著相关；均匀度指数Jw和Ea显著相关；但多样性指数与均匀度指数之间相关性不明显。

表5显示了不同密度樟子松人工林林下草本共有种数和相似系数。由表5可见，不同密度林下物种组成存在较大的差异。高密度林分(PⅠ，3 850株/hm2)与其他密度林分的共有种和相似性尤其小，其与其他样地共有种数分别仅为1，3，1，1，相似系数分别仅为0.167，0.545，0.154，0.133。而林分密度为925和1 300株/hm2时，与其他密度林分的林下物种相似性明显增加。

表4　樟子松人工林林分密度与林下物种多样性指数的相关性

注：*表示在0.05水平上显著相关。

表5　不同密度樟子松人工林林下共有种数和

注：行为Sorensen相似性系数，列为共有物种数。

3结论与讨论

(1) 对各林分密度与胸径、高径比之间关系的统计分析发现，樟子松人工林密度与平均胸径呈幂函数递减关系，与高径比呈显著的线性正相关关系。樟子松人工林林下共出现植物8科13属16种。草本以禾本科的狗尾草为优势种，随着密度的不断减小，物种多样性发生明显的变化，喜阴植物的比例有所降低。统计分析发现，林分密度与物种丰富度指数、多样性指数(D，H′)呈显著的负相关关系，Shannon多样性指数H′对密度变化最为敏感。

(2) 本研究得到的各林分密度与胸径、高径比之间的关系，与已有的油松人工林、华北落叶松人工林等的相关研究结论是相一致的。研究表明，樟子松人工林林下草本以禾本科的狗尾草为优势种，这与孟祥楠等[19]在嫩江沙地的研究结果相一致。但由于毛乌素沙地与嫩江沙地自然条件的不同，物种组成差异较大。本研究获得的林分密度与物种丰富度指数、多样性指数之间的关系，也与相关研究结论相符合。参考本研究结果，在毛乌素沙地的樟子松人工林经营中，可以将物种丰富度和林下物种多样性指数作为衡量林分密度是否合理的参考指标。

(3) 毛乌素沙地樟子松人工林能够有效改善土壤肥力。研究表明，樟子松林的土壤细菌数量是流沙的14倍，速效磷含量是流沙的近5倍，速效氮含量最高达到8.55 mg/kg ，土壤有机质含量较其他乔木林最高，可达7.74 g，土壤养分主要集中在0—20 cm，20—40 cm土层的养分含量显著减少[20]。合理的林分密度可提高人工林生态系统的稳定性，改善生态系统的功能。本研究表明，在毛乌素沙地樟子松人工林的林分密度与林分结构、林下物种多样性的相关关系是十分显著。林分密度是森林经营中的一个可控因子，因此可以通过调整人工林密度来有效改善林分胸径、冠幅、树高等的结构特征，改善植物的物种多样性。

[参考文献]

[1]苏芳莉,刘明国,郭成久,等.沙地樟子松根系垂直分布特征及对土壤的影响[J].中国水土保持,2006(1):20-22.

[2]李吉跃,张建国.北方主要造林树种耐旱机理及其分类模型的研究(Ⅰ):苗木叶水势与土壤含水量的关系及分类[J].北京林业大学学报,1993，15(3):1-11.

[3]Zhao Qiong, Zeng Dehui, Lee Donkoo, et al. Effects ofPinussylvestrisvar.mongolicaafforestation on soil phosphorus status of the Keerqin Sandy Lands in China[J]. Journal of Arid Environments, 2007，69(4):569-582.

[4]李陆平,廖超英,李晓明,等.毛乌素沙地樟子松人工林对土壤微生物及酶活性的影响[J].西北林学院学报,2012，27(3):12-16.

[5]韩照日格图,白静,田有亮.大青山区油松人工林密度对林木生长影响的研究[J].内蒙古农业大学学报,2007,28(4):67-70.

[6]梁文俊,丁国栋,韦立伟，等.落叶松人工林密度对林木生长的影响[J].水土保持通报,2010，30(4):78-86.

[7]Tilman D, Wedin D, Knops J. Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems[J]. Nature, 1996, 379(6567):718-720.

[8]曾德慧,姜凤岐,范志平,等.樟子松人工固沙林稳定性的研究[J].应用生态学报,1996，7(4):337-343.

[9]Sullivan T P, Sullivan D S, Lindgren P M F, et al. Long-term responses of ecosystem components to stand thinning in young lodgepole pine forest. IV. Relative habitat use by mammalian herbivores[J]. Forest Ecology & Management, 2007, 240(1):32-41.

[10]王树森,余新晓,罗于洋,等.人工造林对八达岭森林植被木本植物生物多样性的影响[J].北京林业大学学报,2008.20(2):155-159.

[11]吕荣,刘朝霞,李维向.毛乌素沙地固沙造林针叶林树种选择的研究[J].中国沙漠,1998，18(1):81-86.

[12]Otoda T, Zhang Guosheng, Wang Linhe, et al. Effects of different planting methods on the early establishment of two introduced tree species in the Mu Us Sandy Land of China[J]. Landscape and Ecological Engineering, 2013,9(1):59-66.

[13]孟鹏,李玉灵,张柏习.盐碱胁迫下沙地彰武松鹤樟子松苗木生理特性[J].应用生态学报,2013，24(2):359-365.

[14]李陆平,廖超英,李晓明,等.毛乌素沙地樟子松人工林对土壤微生物及酶活性的影响[J].西北林学院学报,2012，27(3):12-16.

[15]张忠，姬康，申世永.榆林市榆阳区樟子松地径、胸径、树高的调查[J].内蒙古林业科技，2012,38(2)：55-56.

[16]蒋伟,王洁琼.榆林市沙地樟子松生长状况调查初探[J].商业文化:学术版,2011(9):293-294.

[17]郭正刚,刘慧霞,孙学刚,等.白龙江上游地区森林植物群落物种多样性的研究[J].植物生态学报,2003,27(3):388-395.

[18]王晓荣，程瑞梅，肖文发，等. 三峡库区消落带水淹初期地上植被与土壤种子库的关系[J].生态学报，2010，30(21)：5821-5831.

[19]孟祥楠，赵雨森，郑磊，等.嫩江沙地不同年龄樟子松人工林种群结构与林下物种多样性动态[J].应用生态学报，2012,23(9)2333-2334.

[20]徐恒,廖超英,李晓明,等.榆林沙区人工固沙林土壤养分,微生物数量和酶活性研究[J].西北林学院学报,2008,23(3):12-15.

Effects of Stand Density on Stand Structure and Understory Vegetation ofPinusSylvestrisPlantations in Mu Us Sandland

Daiqing Gele1, ZHAO Guoping2, WANG Xinxing1, DENG Jifeng1,

DING Guodong1, ZHAO Yuanyuan1, MAO Zhenhua3

(1.SchoolofSoil&WaterConservation,KeyLabofSoil&WaterConservationandDesertificationCombating,MinistryofEducation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China; 2.DesertControlResearchInstituteofShaanxiProvince,Yulin,Shaanxi719000,China; 3.OrdosSoil&WaterConservationStation,Ordos,InnerMongolia017000,China)

Abstract：[Objective] Pinus sylvestris is considered to be one of the preferred coniferous species in the Mu Us sandland afforestation. Studying the effect of stand density on the stand structure and understory vegetation development in order to provide important support for the stabilization of sands by afforestation in this region. [Methods] We selected the Pinus sylvestris plantations of 25 years old at different densities in Yulin City, and analyzed the changes in plantation structure and understory species diversity of Pinus sylvestris plantations with variations in stand density. [Results] The results showed the stand density and average diameter followed exponential relationship. And the height to diameter ratio showed a significant positive linear correlation with stand density. A total of 16 understory plant species were recorded, belonging to 13 genera and 8 families. Gramineae of foxtail grass was dominant species. Herbal species richness and diversity index showed an obvious increasing trend with decreasing density. The stand density was negatively correlated with the species richness and diversity index. Shannon diversity index was the most sensitive to changes in density. [Conclusion] In the management of Pinus sylvestris plantations in Mu Us sandland, the understory species diversity index can be seen as an indicator of the suitability of stand density.

Keywords:Mu Us sandland; Pinus sylvestris plantations; stand density; stand structure; species diversity

文献标识码：A

文章编号：1000-288X(2015)06-0086-06

中图分类号：Q948

通信作者：赵媛媛(1985—),女(汉族),山东省济宁市人,博士,讲师,主要从事荒漠化防治方面的研究。E-mail:yuanyuan0402@126.com。

收稿日期：2014-08-20修回日期：2014-08-26

资助项目：国家重点基础科学(973)研究发展计划“植物固沙的生态水文过程、机理及调控”(2013CB429906); 国家林业局公益性行业科研专项经费项目(201304325); “十二五”国家科技支撑计划资助项目(2012BAD16B02)

第一作者：代青格乐(1991—),男(蒙古族),内蒙古自治区通辽市人,本科生,研究方向为荒漠化防治。E-mail:542131551@qq.com。