植物工厂光强波动照明应用研究进展＊

何昕洋，刘厚诚（华南农业大学，广州 510642）

植物工厂是农业产业发展的高级阶段，是现代设施农业技术的集大成者。植物工厂是一种通过设施内高精度环境控制以实现作物连续高质量生产的高效农业系统，根据光能的利用方式，植物工厂大致可分为三种类型，即太阳光利用型植物工厂、全人工光利用型植物工厂、太阳光和人工光并用的综合型植物工厂。其中，全人工光利用型植物工厂又称为密闭式植物工厂，它是植物工厂发展的高级阶段。由于LED灯具有波段窄、光谱单一可调控、耗能低、产热少等多种适合植物工厂实际情况的优势，逐渐广泛应用于植物工厂。

光强波动是自然界中经常发生的现象。蔬菜作物于田间种植时，因种植密度过大通常会导致相互遮挡，外加云层和风力作用，导致植物冠层阴影斑驳，创造了光强波动的条件。光强波动发生过程迅速，植物对于光变化调节时间较其他因素变化短，可以认为植物受光强波动影响程度更大。当光的强度变化由弱到强时，会在瞬间造成植物光合系统电子流过多，产生超氧化物，影响其正常生长发育[1]。因此植物具有防护光照突然过强伤害的机制，如最大光合效率（Fv/Fm）、光化学猝灭（qL）、非光化学猝灭（NPQ）等。但光照强度变化频率过快依然会对植物有不利影响。

植物工厂内不同光环境对于蔬菜作物影响不同，目前光对植物影响的研究局限于植物工厂内恒定光和温室大棚内随机的自然光，植物工厂内不同光强波动对植物的影响研究甚少。本文综述了植物在光强波动下的生长发育、光照强度对植物生长发育影响、不同补光策略对植物造成影响的研究进展，期望为植物工厂生产的光强度调控提供参考，在节能前提下提高作物产量及品质。

光强波动对植物的影响

自然界中，由于天气、云层以及植物间的相互遮挡，植物叶片接收的光照强度常常会在短时间内发生急剧变化，明显影响植物的生长发育。光强变化对于植物体内化学能转化是一种耗能过程，在高光过渡到低光期间，植物体内累积的苹果酸和天冬氨酸仍可用于束鞘细胞中的脱羧作用，但是光磷酸化程度不足以产生C3植物碳固定所必需的ATP，导致CO2暂时过度进入束状鞘细胞，随后回到叶肉细胞，此过程会消耗部分能量[2]。光强波动对植物正常生长发育有不利影响，在光频率为0.01～0.10 Hz尤为强烈[3]。高光强到低光强的突然改变对植物体影响较小，而植物从低光环境突然进入高光环境后会导致一系列不良反应。植物在环境光强突然升高后会产生应激反应。在光强度改变后的几分钟内，叶绿体会从低光照下的细胞上表面移动到高光照下的细胞侧面，在细胞内快速进行重新排列[4]。同时，叶绿体内部也会通过一系列反应以适应剧烈的光强变化，并影响植物生长发育。

光强波动对植物光合能力的影响

光强波动环境下，绝大部分自养生物都会受到一定的影响。自养生物突然暴露于高光强下会导致类囊体上光合电子传递链积聚过多电子，从而产生活性氧[5]。植物适应光照条件变化的关键机制包括类囊体蛋白磷酸化和NPQ，可通过将多余的能量以光能和热能的形式释放。其中，光强波动下植物的NPQ能力尤为重要[6]，NPQ将多余的光能及时以热能形式释放，最大程度减轻过量能量对光系统的损害。

当植物在光强波动条件下生长时，叶肉电导率降低[7]，光系统I（PSI）是光强波动下光抑制的潜在目标，幼叶中PSI的氧化还原状态主要受质子浓度差（ΔpH）的控制，光照突然增加时，ΔpH不足使幼叶中的PSI参数降低，从而导致PSI在光线变化下的光抑制[8]。光强波动处理抑制了光合作用相关基因的表达，改变了如叶绿素氧酶、磷脂蛋白环氧酶和激素-6-磷酸盐合成酶等相关物质的合成[9]。大多数植物在光强波动下光系统II（PSII）效率降低，NPQ能力升高[10]。同时，光强变化容易对PSI造成光抑制[11]。野生的林下被子植物在波动的光照下可以通过下调PSII活性来防止PSI光抑制[12]。适应不断变化的光照条件会影响植物Rubisco的失活率、正常昼夜模式下的气孔导度和光合速率[13]。

通常在光强波动下生长的植物比稳定光下生长的植物具有更高的光合速率和光能利用率[14]，可能是因为稳定光下生长的植物将更多的碳同化物用于细胞代谢成分和组成叶片结构[15]，光强波动下生长的植物可能有更高的水分利用效率[16]。

植物气孔对光很敏感，在叶片发育过程中，气孔孔径、气孔密度和最大气孔导度都随着光照的增加而增加[17]，一些物种甚至从低光过渡到高光的情况下，即使在达到最大光合作用速率后，气孔导度仍会继续上升[18]。较高气孔密度的拟南芥有更高的CO2同化率[19]，更高气孔密度可能有益于在光照变化下提高植物生物量。突然暴露于高光强下，已适应弱光条件的植物还可通过气孔的蒸发冷却作用来缓解强光胁迫[20]。

光强波动对植物生长的影响

植物不同生长期对光强波动的反应不同[21]，植物从弱光过渡到强光后，幼叶中循环电子流（CEF）的活性先增加到高水平，然后下降到稳定值，而在成熟叶片中CEF增加速率不明显。在光照增加后的最初几秒钟内，幼叶细胞管腔得以快速酸化，PSI氧化还原状态相应增强，从而保护PSI不受光抑制影响。

碳同化类型不同的植物对于光强波动反应也不同。C4植物与C3植物最本质的区别在于C4植物首先将植物体内磷酸烯醇丙酮酸（PEP）在PEP羧化酶催化下与大气中CO2羧化形成草酰乙酸，从而实现了更高固碳率。在动态光照条件下，C3植物生物量减少30%，而C4植物的生物量减少高达58%[22]。C4植物对光强波动的适应能力提高空间极大[23]，但这取决于光强改变频率。

与光强波动下生长植物相比，稳定光下生长的植物叶片更厚，光合能力更强[14]，这可能与电子运输相关的蛋白质水平升高有关。尽管在光强波动下生长的植物叶片较薄，叶片的光吸收较低，但每单位叶面积的光合作用速率与稳定光下生长的植物相似。因此在光强波动条件下，植物对光的利用效率相对较高；但光强波动会导致植物生长速度较慢，这可能是由于在起伏不定的条件下植物无法充分利用吸收的光能来固定碳所致。

不同作物对光强波动环境的响应也不尽相同。与稳定光下生长的植株相比，光强波动下棉花叶片比叶重、单叶面积、生物量和单位叶片面积净光合速率均显著降低，但单位叶片质量净光合速率无明显差异[24]；而生菜可以耐受幅度较小光强波动，不会对生长发育产生负面影响[25]，因此生菜作为植物工厂栽培最广泛的作物，可根据实时电价调整光照强度，节本降耗。

光强波动对植物品质的影响

光强变化直接影响植物体内卡尔文循环，调控1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）循环速率影响淀粉及蔗糖合成。植物体内淀粉和蔗糖合成前体均为3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛在叶绿体内生成6-磷酸果糖后再经一系列生化反应生成淀粉，或转运至细胞质基质经一系列生化反应形成蔗糖。光强突然变化导致卡尔文循环速率减缓，淀粉和蔗糖含量短时间内急剧下降，而缓慢且规律变化的光照则可以避免此类现象的发生。正弦光是一种规律变化的光线，光照强度变化曲线即为正弦函数，在正弦光下生长的植物比在恒定照射下生长的植物多积累三分之一的淀粉；正弦光照下，蔗糖水平几乎不受明暗过渡影响，但在恒定光条件下突然明暗过渡的30 min内，蔗糖水平减半[26]，可能是由于植物已适应明暗变化的条件，在昼夜变化时植物不会有较为明显的初级以及次级代谢物含量变化。

氨基酸合成的底物主要是糖酵解、柠檬酸循环和磷酸戊糖途径的中间体，是植物体内代谢途径的重要组成成分。光强波动不会削弱或恢复各种代谢途径的连通性，但会引起特定化合物的变化，例如黎明时花青素、氨基酸和蛋白质显著增加[27]；但在可变温度条件下，光的波动会导致植物体内代谢连通性急剧下降[28]；因此植物体内氨基酸水平在光照时上升幅度较小。光强波动会显著影响植物光合色素含量，波动范围为5～650 μmol/（m2·s）的光强波动显著降低了番茄幼苗叶片中类胡萝卜素含量，但很少影响光合特性以及关键蛋白质的含量[29]。

不同光照强度对植物的影响

光照强度是影响植物生长的重要因素之一。合适的高光强可以促进植物生长发育，加速成熟进程，但过高光强容易对植物造成光抑制，损害植物叶片中的光合系统；适合强度的低光照条件对植物同样有益，但过低光强同样会抑制植物正常生长。

不同光照强度对植物光合能力的影响

在供水充足的条件下，光照是调节气孔运动的主要环境信号。随着光照强度的提高，植物叶片气孔会先增大后减小，是因为高光强破坏了PSII反应中心，导致电子传递被抑制，从而抑制气孔张开。气孔大小控制CO2进入植物叶肉组织细胞的量，植物在较高胞间CO2浓度条件下，需要适合的光照强度从而更好利用CO2和水产生更多光合产物[30]。同时，合理的高光强更有利于光合产物向地下部分配[31]，因此生菜暴露于适合的高光照强度下，光合作用系统会更快的发育，水分利用效率会更好的提高，超过600 μmol/（m2·s）光强可能对生菜光合系统正常发育产生不利影响[32]。

植物在高光强环境下长期生长会适应高光条件，西藏0号野生型拟南芥在连续高光条件下具有更有效的PSII光合作用，其PSII量子产率，qL和电子传输速率增强[33]；非高原地带植物对强光的适应较差，在较高光照强度下种植的幼苗，其PSII的量子产率较低[34]。

不同光照强度对植物生长的影响

不同光照强度会影响植物的生长发育。高光强会降低油菜茎高、叶面积比、叶绿素含量、氮平衡指数、水分含量、甲硫氨酸含量和乙烯释放量，但增加比叶重、qL、类黄酮含量、赖氨酸含量和酪氨酸含量[35]；过高的光照强度影响白菜的生长，400 μmol/（m2·s）光强容易激发氮元素对植物的毒性，导致植物产量降 低[36]。450 μmol/（m2·s）光强下，草 莓苗茎粗、叶面积、干鲜重和叶片数均增加，而子代植株不受强光影响[37]。发芽时处在低于150 μmol/（m2·s）的光照环境中，芜菁甘蓝下胚轴长度随着光照强度降低而增加[38]。光强增加有利于提高生菜品质，过度增加光强不利于生菜生长[39]。

不同光照强度对植物品质的影响

光照强度影响植物多种初级、次级代谢物的产生。在330～440 μmol/（m2·s）的光强下生长的苗菜有着更低的硝酸盐含量和更高的总花色苷、总酚和DPPH[40]；在250或350 μmol/（m2·s）处理下，生菜中可溶性蛋白、抗坏血酸、可溶性糖和游离氨基酸含量提高[41]；光照强度为200～400 μmol/（m2·s）条件下，芥菜可溶性蛋白含量较高[42]。植物体内可溶性糖含量随着光照强度的增强而增加，是由于合适强光下的光合作用产生大量淀粉和蔗糖等可溶性糖；淀粉和蔗糖水解后形成大量单糖，而植物体内存在多条始于单糖的AsA 合成途径，因此抗坏血酸含量随光照强度增加而增加；NR 储存在植物细胞液泡中，活性与光照强度成正比，因此强光下植物硝酸还原酶含量较高，导致硝酸盐被更多的转换为亚硝酸盐并进入下一步代谢途径；在强光条件下，植物会合成更多花色素苷等抗氧化物质以抵御强光，实现自我保护的作用。

光照强度同时会影响植物对矿质元素的吸收，研究表明，800～1200 μmol/（m2·s）光强条件下，植物中K、Ca、Mg相对于200～400 μmol/（m2·s）光强环境下分别提升了12.6%、23.7%和14.1%[42]；随着光照强度提高，羽衣甘蓝叶片组织中K、Ca、Cu、Mn含量均呈线性下降趋势，P含量反之；菠菜叶片组织中Ca含量降低，Fe含量呈先降低后升高的趋势[43]。因此，合适的光照强度有利于改善植物的品质。

植物工厂光强调控研究进展

植物工厂光调控研究多集中于光质对作物的影响，近年，光周期内不同时段给光和生育期分阶段给光有报道，如在改变光周期内明暗交替频率、不同时段改变光照条件，亦或是在光周期开始或结束时短暂延长补光时间等。

间歇光补光

间歇光指的是在人为控制的条件下，设置不同的昼夜节律模式。在自然环境下，24 h内只会存在一次昼夜交替；而人工条件下，可以在24 h内设置多次昼夜交替。间歇光照和黑暗的时间可以设置为小时或者更小的时间单位，从而获得更大的光强频率；如果间歇时长为毫秒或者更小的单位，将会形成高频的脉冲光，影响植物的生长发育过程[44]。

光照时间占光周期时间的比例为占空比，生菜叶片在低频低占空比脉冲光下光合速率较低[45]，高频、高占空比的脉冲光下生菜CO2吸收速率接近连续光[46]，在1000 Hz高频脉冲光下生长的生菜，其次级代谢物积累和抗氧化性能均增加[47]；过低的占空比虽然可以节能，但不利于生菜生长[48]；0.04 Hz的超低频脉冲光降低了番茄叶绿素荧光qL，抑制光系统中电子传递效率[49]，因此可用高频间歇光来代替连续光照，在不增加能源消耗的前提下增加番茄及其幼苗的生长能力[50]；低频间歇光容易引起黄瓜幼苗徒长，高频间歇光有助于黄瓜幼苗茎粗和叶面积增加[51]。高频脉冲光利于植物的生长发育和营养物质合成，但该给光方法对植物LED灯具性能提出了更高要求。

光周期内不同时段补光

相同光强条件下，从8 h延长光周期至12 h可一定程度上提高生菜叶片鲜重和光量子利用效率[52]，16 h光照相对8 h光照提高了西洋菜中30%～40%的硫苷含量[53]；20 h光照相对于12 h光照提高了白菜1.5倍鲜重和2倍干重[54]；红蓝光LED下的生菜，光照时间24 h相较于12 h提高了28.8%的叶片数和46.5%的叶面积[55]；同时16 h光照相对于12 h光照有助于提高抗坏血酸、可溶性糖、酚类化合物、花青素含量和自由基清除能力[56]。但光周期的变化特别是光周期的延长，可能引起光周期胁迫[57]，长时间光照后，植物夜间氧化应激增加，次日植物易发生 Fv/Fm显着降低现象，最终导致叶片中细胞程序性死亡，因此光周期的延长程度必须找到阈值。

叶片气孔孔径大小与植物光合能力显著相关。蓝光显著影响生菜叶片气孔孔径，在光周期开始前补充低强度蓝光可使叶片气孔孔径增大[58]，这可能引起光合装置的过早“唤醒”，通过在当天早些时候最大程度地减少对CO2扩散的限制，从而促进CO2进入叶肉细胞，提高植物光合作用活性。进入暗期前进行附加补光可影响植物生长与品质。补充远红光显著增加了生菜生物量，同时阻碍了花色苷的积累；补充UV-A增强了奶油绿生菜的抗氧化能力[59]。短期明前补充蓝光不能有效地促进生菜植物的生长或生理活性，但是短期暗前补光方式可用于改变植物生理和形态反应，最终可能出现在不增加其DLI情况下增产的作用[60]。

植物生长周期分阶段补光的研究

由于植物在不同生长期内需要的物质不同，因此在植物生长的不同时期补充特定的光照，从而调控初级、次级代谢物的阶段集中合成，达到在特定生长期集中合成特定化合物的效果。蓝光具有刺激植物生物活性物质合成的能力，但会抑制植物伸长生长。在生菜生长前半段补充远红光，后半段补充蓝光有利于叶绿素积累和抗氧化能力提高[61]；生菜在生长期通过暖白光、红光或红蓝、远红光结合补光可达到生物量最大化作用，生长中期的红光补光也可使生物量最大化，生长后期的蓝光补光可用于诱导花青素积聚[62]。连续4天的红、蓝光外加远红光光照处理影响了羽衣甘蓝芽苗的茎伸长，花色苷浓度和抗氧化能力[63]；在生菜生长后期适当改变光照节律，可以促进生菜对营养元素的吸收，提高生菜的产量，但如果节律改变周期过长，会对生菜生长产生不利影响[64]。

总结与展望

随着植物工厂技术市场化加快，其能耗问题将会变成制约目前植物工厂发展的最大问题之一，降低植物照明能耗是植物工厂发展的技术瓶颈之一。科学合理调节植物工厂内的植物光周期，及相应的光强，从而在光周期内最合适的时段确定最佳的光照强度，探明光强最适改变程度和明暗周期改变频率，可能是未来植物工厂节能研究中的重要方向。