休闲期深翻覆盖对旱地小麦土壤水分及籽粒蛋白质积累的影响＊

葛晓敏，孙 敏，高志强，赵维峰，邓 妍，李 青

(山西农业大学农学院，山西太谷 030801)

小麦籽粒蛋白质含量不仅反映小麦营养品质的好坏，而且影响小麦籽粒的加工品质［1-4］。环境因素对籽粒蛋白质形成的影响较大［5-6］，其中水分尤为重要。一般认为，土壤水分过多不利于籽粒蛋白质的合成，而土壤水分亏缺对籽粒蛋白质积累的研究结果不一。谢祝捷等［7］研究表明，土壤干旱导致小麦旗叶GS活性和籽粒GPT活性的降低，从而造成籽粒蛋白质产量下降和品质变劣;而孙敏等［8-11］研究认为，土壤水分一定程度的亏缺可提高小麦籽粒蛋白质含量，谷/醇比，从而改善籽粒蛋白质品质。山西省小麦面积的60%是旱地，水分是限制旱地小麦产量、品质的主要因子之一，前人已在蓄水保墒耕作培肥技术和覆盖保水栽培技术方面进行了大量研究［12-18］，但这些研究多数集中在旱地小麦高产、稳产方面，对旱地小麦品质的研究报道不多，且对旱作生产条件下水分、籽粒蛋白质积累及氮代谢酶活性的关系研究少见报道。因此，本课题组总结前人蓄水保墒的技术，在休闲期不同时间深翻后覆盖，研究其对土壤水分、籽粒蛋白质积累的差异及其生理机制，旨在为旱地小麦蓄水保墒提供新技术，为旱地小麦优质生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验设计

本试验于2010-2011在山西农业大学闻喜试验示范基地进行，试验地为夏闲地，土壤肥力:有机质8.65 g/kg，全氮 0.74 g/kg，碱解氮 32.93 mg/kg，速效磷 20.08 mg/kg。

试验区十年九旱，降水60%-70%集中于夏秋季(7、8、9月)。表1为试验田2005-2011年降雨情况，数据由闻喜县农业局提供。2010-2011年全年降雨量较常年稍高，总体表现为休闲期偏高，生育前期较低，2005-2011年平均休闲期降雨量占全年的58%，2010-2011年占75%。

表1 闻喜试验点小麦各生育期的降水量(mm)Tab.1 Precipitation in different growth period at the experimental site in Wenxi(mm)

供试品种为运旱20410，由闻喜县农业局提供。采用二因素裂区设计，前茬小麦收获时留高茬20-30 cm，以休闲期提前深翻+深施有机肥+覆盖的时间为主区，设麦收后15 d(7月1日，15DAH)、麦收后45 d(8月1日，45DAH)两个水平(两次处理相差一个月，即:7月份，7月1日-8月1日降雨量为132.30 mm);以休闲期深翻、深施有机肥后覆盖的方式为副区，设渗水地膜覆盖(WPM)、液态地膜覆盖(LF)、不覆盖(NF)三个水平，共2×3=6个处理，重复3次。小区面积50×6=300 m2，基施氮、磷、钾肥，P2O5150 kg/hm2，K2O150 kg/hm2，8 月 25 日耙耱收墒，9月29日播种，基本苗225×104/hm2株，行距20 cm，机械条播。

1.2 测定项目及方法

于各主要生育期取0～300 cm(每20 cm为一土层)土样，采用烘干法测定土壤蓄水量。土壤蓄水量(mm)=［(湿土重-烘干土重)/烘干土重×100%］×土层厚度(mm)×各土层容重。

开花期选择同天开花、大小均匀的穗挂牌标记，于开花后 5、10、15、20、25 和 30 d取样，每次取 30 穗和10片旗叶。一部分穗105℃杀青30 min，80℃烘干至恒重，粉碎后测定蛋白质及其组分含量;另一部分穗及旗叶于液氮中快速冷冻，40℃冰箱保存用于酶活性测定。

采用连续提取法测定籽粒中蛋白质含量及清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量。采用半微量凯氏定氮法测定含氮量，含氮率乘以5.7即为蛋白质含量。按Lin和Kao的方法［24］测定谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)活性。

1.3 计算方法及统计方法

试验数据经 Microsoft Excel和 SAS9.0软件计算、绘图与统计分析。

2 结果与分析

2.1 休闲期深翻覆盖对土壤水分的的影响

随土层深度的增加，旱地小麦播前0～300 cm土壤蓄水量表现为“高-低-高”的“V”型变化趋势，且120～200 cm土层较低(图1)。休闲期深翻时间影响了开花期0～300 cm土壤蓄水量的变化趋势，随土层深度的增加，前茬小麦收获后15 d深翻，表现为逐渐升高的变化趋势;前茬小麦收获后45 d深翻，表现为先升高后降低而后再升高的变化趋势。

前茬小麦收获后45 d深翻覆盖较15 d可提高播前120～300 cm土壤蓄水量，且以渗水地膜覆盖效果较好，而降低了开花期0～300 cm(除80 cm土层外)土壤蓄水量，且20～60 cm、120～300 cm土层差异显著。可见，休闲期等雨后深翻覆盖更有利于蓄积休闲期降雨，有利于提高深层土壤蓄水量，且深翻后采用渗水地膜覆盖效果更好。

2.2 休闲期深翻覆盖对籽粒蛋白质积累特性的影响

2.2.1 对籽粒蛋白质及其组分含量的影响 由表2可看出，前茬小麦收获后45 d深翻覆盖较15 d可显著提高籽粒蛋白质及其组分含量、籽粒蛋白质产量，可显著提高谷/醇比。前茬小麦收获后15 d深翻，渗水地膜覆盖较其他两处理可显著提高籽粒清蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白、蛋白质含量及其产量;前茬小麦收获后45 d深翻，籽粒清蛋白、球蛋白、谷蛋白、蛋白质含量及其产量、谷/醇比各覆盖处理间差异显著，以渗水地膜覆盖最高。可见，休闲期等雨后深翻覆盖有利于籽粒蛋白质品质的形成，且采用渗水地膜覆盖效果较好。

表2 休闲期深翻覆盖对籽粒蛋白质及其组分含量的影响Tab.2 Effect of mulch under deep plowing in fallow period on grain protein and its component contents

图1 休闲期深翻覆盖对播前和开花期土壤蓄水量的影响Fig.1 Effect of mulch under deep plowing in fallow period on soil water storage in before sowing and anthesis

2.2.2 对氮代谢酶活性的影响 随灌浆进程的推移，花后旗叶GS活性表现为单峰曲线的变化趋势，花后15 d出现峰值。休闲期深翻的时间影响了籽粒GS活性灌浆后期的变化趋势，前茬小麦收获后15 d深翻，表现为下降趋势，花后25 d略有回升，而后下降;前茬小麦收获后45 d深翻，表现为下降趋势。

前茬小麦收获后45 d深翻较15 d可提高旗叶GS活性，花后15 d、25 d～30 d差异显著(图2)。深翻后覆盖可提高花后旗叶GS活性，且对灌浆前期影响较大，均以渗水地膜覆盖最高。覆盖对休闲期不同深翻时间籽粒GS活性的影响存在差异(图3)。前茬小麦收获后45 d深翻较15 d显著降低了渗水地膜覆盖条件下籽粒GS活性，显著提高了液态地膜覆盖和不覆盖(除花后25 d外)条件下籽粒GS活性。前茬麦收后15 d深翻，采用渗水地膜覆盖可显著提高籽粒GS活性;前茬麦收后45 d深翻，籽粒GS活性以渗水地膜覆盖最低，且花后15～30 d达到显著水平。可见，休闲期等雨后深翻可提高旗叶GS活性，且采用渗水地膜覆盖效果较好，深翻后覆盖对籽粒GS活性的调控效应较大。

图2 休闲期深翻覆盖对旗叶、籽粒GS活性的影响Fig.2 Effect of mulch under deep plowing in fallow period on activity of GS in flag leaves and grains

图3 休闲期深翻覆盖对旗叶、籽粒GOGAT活性的影响Fig.3 Effect of mulch under deep plowing in fallow period on activity of GOGAT in flag leaves and grains

随灌浆进程的推移，旗叶、籽粒GOGAT活性的变化趋势较为一致，均表现为下降趋势，花后25 d略有回升而后下降(图3)。

前茬小麦收获后45 d深翻覆盖较15 d可提高花后10～15 d、25 d旗叶 GOGAT 活性，花后 15 d、25 d差异显著。且以渗水地膜覆盖显著最高。前茬小麦收获后45 d深翻较15 d可显著提高花后10～30 d籽粒GOGAT活性。覆盖对籽粒GOGAT活性的影响由于深翻时间不同而存在差异，前茬小麦收获后15 d深翻，覆盖显著降低了花后 10～30 d籽粒GOGAT活性，以渗水地膜覆盖最低;前茬小麦收获后45 d深翻，覆盖提高了花后10～25 d籽粒GOGAT活性，以渗水地膜覆盖显著最高。可见，休闲期等雨深翻覆盖可提高花后旗叶和籽粒GOGAT活性，以渗水地膜覆盖效果最好。

2.2.3 氮代谢酶活性与籽粒蛋白质含量的相关性分析 休闲期深翻覆盖条件下(表3)，籽粒蛋白质组分含量、谷/醇比、蛋白质产量与旗叶GS、旗叶GOGAT活性均呈显著或极显著相关关系，且与旗叶GS活性的相关性较密切，而与籽粒GS、籽粒GOGAT活性的相关性不显著;籽粒蛋白质含量仅与旗叶GS活性的相关性达显著水平。其中，谷/醇比与旗叶GS、旗叶 GOGAT活性的关系最密切。可见，旗叶GS、旗叶GOGAT活性是影响籽粒蛋白质含量及质量的主要因素，尤其是旗叶GS活性。

表3 蛋白质含量及产量与氮代谢酶活性的相关系数Tab.3 Correlation coefficients between protein accumulation and activities of the relevant enzymes for protein synthesis

2.3 土壤水分与籽粒蛋白质积累特性的关系

2.3.1 播前土壤水分与籽粒蛋白质积累特性的相关性分析 休闲期深翻覆盖条件下，播前0～300 cm土壤蓄水量与旗叶GS活性、旗叶GOGAT活性的关系较密切，而与籽粒GS、籽粒GOGAT活性关系均未达显著水平(表4)。80～220 cm土壤蓄水量与旗叶GS活性、40～200 cm土壤蓄水量与旗叶 GOGAT活性呈显著或极显著相关关系，其中，100～160 cm、220 cm土层土壤蓄水量与旗叶GS活性关系更密切，而40～80 cm、180 cm土层土壤蓄水量与旗叶GOGAT活性关系更密切。播前120～300 cm土壤蓄水量与籽粒蛋白质及其组分含量、蛋白质产量，60～220 cm土壤蓄水量与谷/醇比显著或极显著相关(表5)。可见，播前土壤蓄水量通过影响旗叶GS活性、旗叶GOGAT活性而影响籽粒蛋白质品质及质量，尤其是深层土壤蓄水量与籽粒蛋白质形成关系更为密切。

表4 播前不同土层土壤蓄水量与氮代谢酶活性的相关系数Tab.4 Correlation coefficients between soil water storage at different depths before sowing and activities of the relevant enzymes for protein synthesis

2.3.2 开花期土壤水分与与籽粒蛋白质积累特性的相关性分析 休闲期深翻覆盖条件下，开花期0～300 cm土壤蓄水量与旗叶和籽粒GS活性、旗叶和籽粒GOGAT活性呈负相关关系(表6)。其中，100 cm、240～300 cm土壤蓄水量与旗叶GS活性，40～60 cm、100 cm、260～280 cm土壤蓄水量与旗叶GOGAT活性显著或极显著相关。

开花期0～300 cm土壤蓄水量与蛋白质及其组分含量、谷/醇比、蛋白质产量呈负相关关系(表7)。20～40 cm、120～300 cm土壤蓄水量与籽粒蛋白质及其组分含量，40～60 cm、100 cm、240～300 cm 土壤蓄水量与谷/醇比，40 cm、100 ～120 cm、180 ～300 cm土壤蓄水量与籽粒蛋白质产量显著或极显著相关。可见，开花期240～300 cm土壤水分主要影响了旗叶GS活性，从而影响了谷/醇比。

表5 播前不同土层土壤蓄水量与蛋白质含量的相关系数Tab.5 Correlation coefficients between soil water storage at different depths before sowing and protein content

表6 开花期不同土层土壤蓄水量与氮代谢酶活性的相关系数Tab.6 Correlation coefficients between soil water storage at different depths in anthesisand activities of the relevant enzymes for protein synthesis

表7 开花期不同土层土壤蓄水量与蛋白质含量的相关系数Tab.7 Correlation coefficients between soil water storage at different depths in anthesis and protein content

3 讨论

吕军杰、王小彬、毛红玲等［15-17］认为夏闲期耕作有利于改善土体结构，增加土壤蓄水保墒性能，提高水分利用效率;侯贤清［18］等研究表明前茬小麦收获后进行翻耕能有效蓄雨保墒，提高旱平地冬小麦播前的土壤贮水量。本团队［19］经过多年旱地小麦休闲期蓄水保墒技术的研究，认为休闲期深翻有利于蓄积休闲期降雨。本文选择在7月1日和8月1日两时间进行深翻，结果表明，8月1日深翻较7月1日可提高播前120～300 cm土壤蓄水量，即休闲期等雨后深翻有利于提高播前土壤蓄水量，尤其是深层土壤蓄水量。本试验年度两次深翻时间降雨量相差(132.30 mm)较大可能是引起土壤水分差异的主要原因，这有待进一步探索。此外，为解决好伏天水热同步、降雨量高、蒸发量大的矛盾，本文休闲期等雨深翻后立即进行覆盖，较不覆盖提高了播前土壤蓄水量，且以渗水地膜覆盖效果较好。渗水地膜的微孔设计有较好的纳雨效果，较普通地膜可提高土壤含水量［20］。总之，旱地小麦休闲期等雨后深翻，且在土壤有一定水分条件下采用渗水地膜覆盖具有较好的蓄水保墒效应。

小麦籽粒品质不仅与蛋白质含量有关，还与蛋白质质量即谷/醇比密切相关。石玉［21］等对籽粒蛋白各组分含量积累动态及相关酶活性差异的研究结果表明，灌浆前期旗叶GS活性与籽粒总蛋白、谷蛋白、醇溶蛋白含量关系密切，而灌浆中期旗叶GS活性与醇/谷比关系密切。本试验结果表明，籽粒蛋白质含量与旗叶GS活性显著相关;籽粒蛋白质组分含量、谷/醇比、蛋白质产量与旗叶GS、旗叶 GOGAT活性的相关性均达显著水平，且与旗叶GS活性相关性较密切，尤其谷/醇比。说明影响籽粒蛋白质含量及质量的主要因素是旗叶GS、旗叶GOGAT活性，尤其是旗叶GS活性。

土壤水分状况是影响籽粒蛋白质含量及质量的关键因素，许振柱［22］等研究表明干旱能促进清蛋白和球蛋白含量在灌浆初期的积累，土壤水分亏缺严重或过多则不利于谷蛋白、醇溶蛋白的积累;兰涛［23］等认为干旱显著提高了籽粒蛋白质含量、谷蛋白含量及谷/醇比，渍水则显著降低了籽粒谷蛋白含量及谷/醇比;而王小燕［24］等认为无论是干旱胁迫或过量灌水均不利于籽粒蛋白质的形成。本研究结果表明，播前和开花期120～300 cm土壤蓄水量与籽粒蛋白质及其组分含量显著相关，播前60～220 cm、开花期240～300 cm土壤蓄水量与谷/醇比显著相关，说明影响籽粒蛋白质形成的主要是深层土壤水分，且开花期240～300 cm土壤水分主要影响了谷/醇比。

4 结论

旱地小麦休闲期等雨后深翻覆盖能有效蓄积休闲期降雨，提高播前深层土壤蓄水量，且采用渗水地膜覆盖效果最好。播前80～200 cm、开花期260～280 cm土壤蓄水量与旗叶GS、旗叶GOGAT活性显著相关，且旗叶GS、旗叶GOGAT活性与籽粒蛋白质组分含量、蛋白质产量，尤其与谷/醇比显著相关，播前和开花期120～300 cm土壤蓄水量与籽粒蛋白质及其组分含量显著相关。可见，休闲期等雨后深翻并采用渗水地膜覆盖是提高底墒，提高籽粒蛋白质品质及质量的最佳途径。

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