中国西南部三叠纪海相生物群及其集群死亡事件

钱迈平，马 雪，姜 杨，彭成龙，章其华

(1.南京地质矿产研究所，江苏 南京 210016;2.贵州省地质调查研究院，贵州 贵阳 550005;3.江苏省地质调查研究院，江苏 南京 210018)

0 引言

中国西南部三叠纪海相生物群高度分异，种类繁多，数量巨大，主要有海生爬行类、鱼类、棘皮类、菊石类、双壳类、腹足类及节肢动物等，分布范围包括贵州关岭、兴义、盘县和云南罗平一带的中—上三叠统关岭组、竹竿坡组及小凹组灰黑色钙质泥岩及泥质灰岩地层。

笔者对部分博物馆、文化馆和地勘单位收藏的中国西南部三叠纪海相生物群化石进行了观察，对其中部分化石进行了鉴定和系统分类描述，并对化石产地作了野外考察。这些化石往往密集埋藏，保存精美，系突发灾变事件集群死亡，并被细颗粒沉积物快速封埋而形成。研究这些化石生物群及其沉积地层特征，对于探讨中国西南部三叠纪古海洋动物地理区系、古海洋环境及大地构造活动背景均具有重要意义。

1 地质背景

中国西南部处于华南板块西南端，江南造山带西段，暹罗板块和印度支那板块以北(图1)。三叠世时期位于古特提斯洋东岸一狭长古陆块上，西侧古大陆架宽广;东侧古大陆架狭窄，毗邻泛大洋盆，其所处的华南板块东、西分别有古特提斯洋和泛大洋两大板块俯冲带(图2)。中—晚三叠世时期，正值印支造山运动高潮，由于两大板块俯冲带的对冲作用，华南板块边缘及江南造山带构造活动强烈，较大规模的火山喷发和地震频发。

三叠纪中—晚期，中国西南部海相生物群所处的南盘江海湾盆地生态环境在大部分时期十分优越，属于氧气和光照充足、食物丰富的浅海区域，非常有利于这些生物群的生息繁衍。只是在火山、地震及风暴等短暂的突发灾难时期才会造成其集群死亡，而后恢复优越的生态环境，生物群继续繁盛。

图1 中国西南部大地构造位置Fig.1 Tectonic location of southwestern China

图2 早三叠世中国西南部所处华南板块的古地理位置Fig.2 Paleogeographic position of the South China Block in the Early Triassic southwestern China

2 地层及化石层位

中国西南部三叠纪时期所在的大陆架处于温暖的热带—亚热带气候环境，沉积了超过2 400 m厚的碎屑岩及灰岩地层，自下而上分为飞仙关组、永宁镇组、关岭组、杨柳井组、竹竿坡组、小凹组、赖石科组、把南组及火把冲组，主要化石生物群分别产自关岭组、竹竿坡组和小凹组(表1)。

表1 中国西南部三叠纪海相生物群分布层位Table 1 Distribution of Triassic marine biota in southwestern China

3 主要化石

3.1 鱼龙类(ichthyosaurs)

鱼龙类在系统分类上归入鱼龙次亚纲(Ichthyopterygia)，是上孔亚纲(Euryapsida)的2个次亚纲之一。上孔亚纲特征是头骨有大的上颞孔而缺少下颞孔，根据适应水生的特化程度不同分2个次亚纲，其中鱼龙次亚纲比联龙次亚纲(Synaptosauria)特化程度更高，体形流线型，四肢和尾部演化成鳍，善于快速游泳，基本上已丧失上岸能力，生殖方式为卵胎生。

3.1.1 邓氏贵州鱼龙(Guizhouichthyosaurus tangaeCao＆Luo in Yin，2000) 特征：成年体长可超过5 m。长吻，锥形牙齿;大而椭圆的眼眶，窄三角形头骨，横向伸展的鼻骨和额骨的接触面，颞孔稍小于眼眶。肩胛骨呈宽的镰刀状，前缘强烈外展;乌喙骨斧状，中部收缩形成前后缘不对称的“茎”;肱骨、桡骨、尺骨均较短;肱骨和桡骨前缘具凹缺;桡骨明显大于尺骨，桡骨后缘和尺骨前缘略凹入。椎体稍短;颈肋近端双头;尾椎腹侧“Y”形人字骨发育;锁骨细长，中部向后弯;尾椎下弯形成反歪尾，荐前椎超过60个。流线型身体，强健倒歪形尾，指(趾)骨已演化为扁平的圆形或四角钝圆的四边形。指爪特化成鳍桨，前肢鳍比后肢鳍大，善远洋快速游泳(图3)。

图3 邓氏贵州鱼龙Fig.3Guizhouichthyosaurus tangae

邓氏贵州鱼龙化石首次发现于贵州省关岭县新铺乡上三叠统下部卡尼阶小凹组(尹恭正等，2000)，一度被认为是萨斯特鱼龙(Shastasaurus)的一个种，被改名为邓氏萨斯特鱼龙(Shastasaurus tangae)(尚庆华等，2009)，但后来的研究发现两者的口鼻部构造非常不同，萨斯特鱼龙口鼻短，而贵州鱼龙口鼻长，两者是不同的属(Sander et al，2011)。

另外，在同一地区和层位发现并命名为亚洲杯椎鱼龙(Cymbospondylus asiaticus)(李淳等，2002a)和美丽盘江龙(Panjiangsaurus epicharis)(陈孝红等，2003)的大型鱼龙化石，后来的研究认为是邓氏贵州鱼龙的同种异名(潘薪如等，2006)。

3.1.2 梁氏关岭鱼龙(Guanlingsaurus liangaeYin et al.，2000) 特征：成年体长可超过10 m。短吻，无牙齿，适合吞食鱼类、爬行动物及软体动物等;大而圆的眼眶，宽三角形头骨;鼻骨向前延伸到吻部最前端，这在蜥形纲动物中是很不寻常的。脊椎骨数目远比其他鱼龙多，约86个荐前椎，超过100个尾椎，尾椎脊柱较直，尾弯不明显。指(趾)骨已演化为扁平的圆形或四角钝圆的四边形。指爪特化成鳍桨，前肢鳍比后肢鳍大，善远洋快速游泳(图4)。

图4 梁氏关岭鱼龙Fig.4Guanlingsaurus liangae

梁氏关岭鱼龙首次发现于贵州省关岭县新铺乡上三叠统下部卡尼阶小凹组，最初是根据1具不完整骨架化石的描述建立新属、种(尹恭正等，2000)。随后，更多的完整骨架化石被发现并描述，认为其特征与北美晚三叠世的萨斯特鱼龙相同，并非新属，于是改名梁氏萨斯特鱼龙(Shastasaurus liangae)(Sander et al，2011)。但不久，1具完整的幼年体骨架化石被发现并描述，显示其多处特征不同于萨斯特鱼龙，关岭鱼龙的原命名应保留，尽管它仍属于萨斯特鱼龙科(Cheng et al，2013)。

3.1.3 周氏黔鱼龙(Qianichthyosaurus zhouiLi，1999) 特征：成年体长约2 m。短吻，密集排列锥状牙齿，齿冠珐琅质表面无纵向条纹，适合捕食小型鱼类、爬行类及薄壳软体动物等;大而圆的眼眶，短的颞部。背段脊柱隆起，尾椎下弯形成反歪尾，荐前椎不少于42个，与荐前椎相连的肋骨为双头。后肢股骨、胫骨和腓骨分别略强壮于前肢相应的骨骼，绝大多数指(趾)骨已演化为扁平的圆形或四角钝圆的四边形(图5)。周氏黔鱼龙化石首次发现于贵州省关岭县新铺乡上三叠统下部卡尼阶小凹组(李淳，1999)。

图5 周氏黔鱼龙Fig.5Qianichthyosaurus zhoui

3.2 海龙类(thalattosaurs)

海龙类在系统分类上归入海龙目(Thalattosauria)，演化关系目前仍未确定，大部分古生物学家将其置于鱼龙类与初龙类(archosaurs)之间。海龙类是特化的海生爬行动物，形似蜥蜴，尾部演化成扁平的桨状。

3.2.1 黄果树安顺龙(Anshunsaurus huangguoshuensisLiu，1999) 特征：成年体长约5 m。头骨狭长，无下颞孔，上颞孔比眼眶稍小，颌骨长而尖，边缘1排外龇的尖利牙齿适合捕食体表滑溜的鱼类及爬行类等，鼻骨小，鼻孔接近眼眶，鼻骨与前额骨相接触，松果孔大，鳞骨不在上颞孔后相连，左右额骨愈合，颧骨长，眶后骨与后额骨愈合。长颈，长躯干，很长的桨状尾，尾长至少占全长的1/2。四肢短小，肱骨近端扩大，腓骨大，指爪发育，可上岸活动(图6)。黄果树安顺龙首次发现于贵州省安顺市上三叠统下部卡尼阶小凹组(刘俊，1999)。

图6 黄果树安顺龙Fig.6Anshunsaurus huangguoshuensis

3.2.2 孙氏新铺龙(Xinpusaurus suniYin et al.，2000) 特征：成年体长2～3 m。头骨长，尖吻，牙齿尖利，适合捕食小型爬行类及鱼类等;完全封闭的上颞孔，较平直的上颌骨，上颌牙齿锥状，窄而高的冠状突，鼻骨及上颌骨被额骨分离。几乎没脖子，长尾呈鳍桨状，尾长明显超过躯干的长度，四肢短小，趾爪发育，可上岸活动(图7)。孙氏新铺龙首次发现于贵州省关岭县新铺乡中三叠统上部拉丁阶竹竿坡组(尹恭正等，2000)。

图7 孙氏新铺龙Fig.7Xinpusaurus suni

3.3 幻龙类(nothoaurs)

幻龙类在系统分类上归入鳍龙超目(Sauropterygia)幻龙目(Nothosauroidea)幻龙亚目(Nothosauria)。幻龙目根据成年体形大小及背肋粗壮与否分2个亚目，幻龙亚目体形较大，平均体长约3 m，背肋不粗壮。

幻龙目生活方式像海豹，在水里捕食，但经常上岸在海边岩石和滩涂活动。身体和尾巴修长，四肢蹼足或部分演化成鳍，颈长，头小而扁平，颌边缘长有许多锋利外龇的牙齿，食物是鱼和乌贼等。

3.3.1 羊圈幻龙(Nothosaurus yangjuanensisJiang et al.，2006) 特征：成年体长约3 m。头骨长而宽扁，颌骨长，边缘有1排外龇的锋利牙齿适合捕食体表滑溜的鱼类及爬行类等，眼眶大;流线型身体，尾长超过躯干的长度，呈桨状，四肢短，趾长，可上岸活动(图8)。羊圈幻龙首次发现于贵州省盘县新民乡羊圈村附近中三叠统下部安尼阶关岭组顶部(Jiang et al，2006)。

图8 羊圈幻龙Fig.8Nothosaurus yangjuanensis

3.3.2 兴义鸥龙(Lariosaurus xingyiensisLi et al.，2002) 特征：成年体长约60 cm。以其上颞孔是眼眶长度的2倍，顶骨平台细长而不收缩，肪骨缺失外裸沟和旋后肌突，肪骨短于股骨，有别于鸥龙的其他种。比其他幻龙原始，前肢已演化成鳍，而后肢仍保留5趾，颈较短，鳍肢小，游泳能力较差，常上岸休息，只在沿岸浅水捕食(图9)。

兴义鸥龙首次发现于贵州省兴义县中三叠统下部拉丁阶竹竿坡组，与意大利拉丁晚期的瓦氏欧龙(Lariosaurus valceresii)最为相似(李锦玲等，2002)。

图9 兴义鸥龙Fig.9Lariosaurus xingyiensis

3.4 肿肋龙类(pachypleurosaurs)

肿肋龙类在系统分类上归入鳍龙超目(Sauropterygia)幻龙目(Nothosauroidea)肿肋龙亚目(Pachypleurosauria)。体形较小，体长通常不超过1.2 m，背肋粗壮。

3.4.1 丁氏滇肿肋龙(Dianopachysaurus dingiLiu et al.，2011) 特征：成年体长15～30 cm。头骨稍大而宽，口鼻短，眼眶大而圆，牙齿尖利外龇，适合捕食小型鱼类等，四肢长，前肢更加桨状化，肱骨粗壮，尺骨宽而平，5趾足细长;长颈，长尾，近部尾椎具侧突。丁氏滇肿肋龙首次发现于云南省罗平县罗雄镇大洼村附近中三叠统下部安尼阶关岭组(图10)。

图10 丁氏滇肿肋龙Fig.10Dianopachysaurus dingi

3.4.2 胡氏贵州龙(Keichousaurus huiYoung，1958)特征：成年体长15～30 cm。头骨小而窄，眼眶大而圆，牙齿尖利外龇，适合捕食小型鱼类等，上颞孔长而窄，延长到头骨后部;肩带由成对的锁骨、锁间骨、肩胛骨及乌喙骨构成;缺乏胸骨，四肢长，前肢更加桨状化，肱骨粗壮，尺骨宽而平，5趾足细长;缺乏骨化尺骨肘突，难以上岸活动，有化石证据显示其卵胎生特性，即成年雌性个体子宫部位孕有多个幼体(Cheng et al，2004)，已高度适应水中生活;长颈，长尾，近部尾椎具侧突(图11)。胡氏贵州龙首见于贵州省兴义县顶效镇绿荫村附近中三叠统上部拉丁阶竹竿坡组(杨钟健，1958)。

图11 胡氏贵州龙Fig.11Keichousaurus hui

3.5 楯齿龙类(placodonts)

楯齿龙类在系统分类上归入楯齿龙目(Placodontia)，是生存于三叠纪的海生爬行动物，在三叠纪—侏罗纪灭绝事件中灭绝。演化关系目前仍未确定，大部分古生物学家认为其亲缘关系接近鳍龙超目。楯齿龙目主要特征是牙齿呈块状，适合压碎软体动物外壳，食其肉。成年体长多1～3 m，四肢短而强壮。

3.5.1 新铺中国豆齿龙(Sinocyamodus xinpuensis

Li，2002) 特征：成年体长约50 cm。吻部宽短，左、右前上颌骨各3枚钝圆前上颌齿，适合压碎贝类外壳，食其软体;眼眶特长，略小于颞孔;四肢、肩带及腰带位于背甲外;肱骨具明显外上髁沟，无内上髁沟;四肢短，尾长，都覆盖有小骨板;指式2－3－4－4－3，趾式2－3－4－4－2(图12)。

新铺中国豆齿龙首见于贵州省关岭县新铺乡上三叠统下部卡尼阶小凹组(李淳等，2002a)。

图12 新铺中国豆齿龙Fig.12Sinocyamodus xinpuensis

3.5.2 多板砾甲龟龙(Psephochelys polyosteodermaLi et Rieppel，2002) 特征：成年体长约1 m，最长可达3 m。前上颌骨无齿，形成长而扁吻部，其后突大，与额骨接触;上颌骨齿2枚，扁圆状，适合压碎贝类外壳，食其软体;后额骨参与组成颞孔前缘;背甲由大量五或六边形骨板构成，每个骨板表面均具放射状沟脊，骨板间接缝锯齿状;背甲纵轴有1浅沟，两侧隆起;背甲前缘中部凹陷，两侧各一大锥状突起;背甲侧壁发达，无腹甲;腹两侧各3列长形骨板，中间2列腹肋;四肢短，尾长(图13)。多板砾甲龟龙首次发现于贵州省关岭县新铺乡上三叠统下部卡尼阶小凹组(李淳等，2002b)。

图13 多板砾甲龟龙Fig.13Psephochelys polyosteoderma

3.5.3 康氏雕甲龟龙(Glyphoderma kangiZhao et al.，2008) 特征：成年体长约90 cm。前上颌骨无齿，形成长而扁吻部，其后突与鼻骨接触;枕端两侧各3枚大锥状鳞，背甲由400多枚五或六边形骨板构成，每个骨板表面均具放射状沟脊;四肢短，尾长(图14)。康氏雕甲龟龙首次发现于云南省富源县祈羊山中三叠统上部拉丁阶竹竿坡组(赵丽君等，2008)。

图14 康氏雕甲龟龙Fig.14Glyphoderma kangi

3.6 初龙类(archosaur)

系统分类为初龙形下纲(Archosauriformes)，是双颞孔亚纲(Diapsida)爬行动物的一个演化支，包括古鳄科(Proterosuchidae)及更先进的物种，并演化出鸟类和恐龙。初龙类首次出现于晚二叠世，三叠纪繁盛。外表上类似鳄鱼、半水生的掠食者，身长约1.5 m，口鼻长，牙齿具有锯齿，站立时前肢肘往外伸展。

3.6.1 混形黔鳄(Qianosuchus mixtusLi et al.，2006) 特征：成年体长约3 m。头骨三角形，喙部窄长，下颌略下弯，牙齿边缘有锯齿。身体细长，尾部占身体总长的1/2。颈椎15个，背椎23个，尾椎50个。头骨及躯干呈现水生演化特点，而后肢及腰带仍保持陆生形态，甚至能直立行走。颈部及躯干覆盖细小甲片，但尾部无甲片(图15)。混形黔鳄首次发现于贵州省盘县中三叠统下部安尼锡阶关岭组。

图15 混形黔鳄头骨Fig.15 Skull of Qianosuchus mixtus

3.6.2 富源滇东鳄(Diandongosuchus fuyuanensisLi et al.，2012) 特征：成年体长约155 cm。头骨三角形，前颌骨长，位于向后延伸过鼻孔的鼻骨顶端。椭圆形眼窝、眶前孔和颞颥孔，颧骨延伸到眼窝下方，2个上颞孔在周围有突起脊的头骨台上。身体细长，25个背椎和颈椎，2个荐椎。坐骨厚实，肠骨翼特别窄并从臀部远远突向后方。肩带部比其他初龙类大得多，更靠近肩胛骨的开孔鸟喙骨。足部第4跖骨比其他跖骨长得多(图16)。富源滇东鳄首次发现于云南省富源县中三叠统上部拉丁阶竹竿坡组。

图16 富源滇东鳄Fig.16Diandongosuchus fuyuanensis

3.7 鱼类

鱼类是最古老的脊椎动物。它们几乎栖居于地球上所有的水生环境，是脊椎动物亚门(Vertebrata)中一个非常庞大的类群，系统分类包括软骨鱼纲(Chondrichthyes)和硬骨鱼纲(Osteichthyes)。鱼类在脊椎动物进化史上是一个重要转折点，主要体现在：从无颌到有颌，有成对的附肢－偶鳍，脊柱彻底取代脊索，脑明显分为5部分，双鼻孔，出现半规管。鳃呼吸，有调节体内渗透压的机制，血液循环为单循环。以鳔和脂肪调节浮力，以尾或躯干摆动及鳍的协调游泳，自主适应环境的能力获得很大提高。

中国西南地区海相三叠系已发现的鱼类化石主要有：硬骨鱼纲辐鳍鱼亚纲(Actinopterygii)软骨硬鳞鱼次亚纲(Chondrostei)的一些属种，银汉鱼总目(Atherinomorpha)颌针鱼目(Beloniformes)的飞鱼(Potanichthys)以及肉鳍鱼亚纲(Sarcopterygii)的罗平腔棘鱼(Luopingcoelacanthus)等。

3.7.1 软骨硬鳞鱼 原始辐鳍鱼类(actinopterygians)，脑颅骨质，但身体骨骼大部分由软骨质组成。上颌骨与前鳃盖骨、下眶骨固结，几乎不能活动。尾鳍为歪型或半歪型。体侧有板质硬鳞。大部分种类已灭绝，目前仅存多鳍鱼目(Polypteriformes)与鲟形目(Acipensenformes)。

中国贵州、云南地区海相三叠系地层包含丰富的软骨硬鳞鱼类化石，主要代表有肋鳞鱼(Pletopleurus)、亚洲鳞齿鱼(Asialepidotus)、中华真颚鱼(Sinoeugnathus)、龙鱼(Saurichthys)及中华龙鱼(Sinosaurichthys)等(图17—图21)。

图17 东方肋鳞鱼(右侧视，产于贵州省兴义县，中三叠统上部竹竿坡组)Fig.17 Pletopleurus orientalis(right side view，discovered in the upper Zhuganpo Formation of the Middle Triassic，Xingyi County in Guizhou Province)

图18 兴义亚洲鳞齿鱼(右侧视，产于贵州省兴义县，中三叠统上部竹竿坡组)Fig.18 Asialepidotus shingyiensis(right side view，discovered in the upper Zhuganpo Formation of the Middle Triassic，Xingyi County in Guizhou Province)

图19 贵州中华真颚鱼(左侧视，产于贵州省兴义县，中三叠统上部竹竿坡组)Fig.19 Sinoeugnathus kueichowensis(left side view，discovered in the upper Zhuganpo Formation of the Middle Triassic，Xingyi County in Guizhou Province)

图20 龙鱼(右侧视，产于贵州省盘县，中三叠统下部关岭组)Fig.20 Saurichthys(right side view，discovered in the lower Guanling Formation of the Middle Triassic，Panxian County in Guizhou Province)

图21 长奇鳍中华龙鱼(右侧视，产于贵州省盘县，中三叠统下部关岭组)Fig.21 Sinosaurichthys longimedialls(right side view，discovered in the lower Guanling Formation of the Middle Triassic，Panxian County in Guizhou Province)

3.7.2 飞鱼(Potanichthys) 系统分类属于硬骨鱼纲辐鳍鱼亚纲颌针鱼目(Beloniformes)飞鱼科(Exocoetidae)。体型短粗，稍侧扁;吻部钝，口端位;两颌具细而尖牙齿，鼻孔2对，较大，紧靠眼前;鳃膜条骨9～12个;上颌具齿丛。肩带特发达，胸鳍特长，可达体长的3/4，呈翼状，一般可达或超过背鳍起点，具飞行功能;臀鳍位于体后部，约与背鳍相对，无鳍棘;有些种类腹鳍发达;尾鳍深叉形，下叶长于上叶。

现代飞鱼鳔大，向后延伸;无幽门盲囊;产浮性卵，卵膜上具突起，或长丝状突起;被大圆鳞，易脱落，头部少被鳞;侧线低，近腹缘;其体色一般背部较暗，腹侧银白色，胸鳍色各异，有黄暗色斑点，或淡黄色，或具淡黄白色边缘，或条纹。凭借发达的肩带骨骼和肌肉，带动翼状胸鳍，在尾鳍和腹鳍强力划动助推下，能跃出水面，飞行100 m以上距离，以逃脱敌害追逐。是热带及暖温带水域集群性上层鱼类，以太平洋种类为最多，印度洋及大西洋次之，有些种类有季节性近海洄游习性。

晚三叠世兴义生物群的飞鱼化石(图22)，是已知最古老的飞鱼，体长约153 mm，胸鳍特别宽大，深叉形尾鳍下叶比上叶长得多，能产生更大的推力以跃出水面滑翔(Xu et al，2012)。

图22 兴义飞鱼Fig.22 Potanichthys xingyiensis

3.7.3 罗平腔棘鱼(Luopingcoelacanthus) 系统分类属于硬骨鱼纲肉鳍鱼亚纲(Sarcopterygii)腔棘鱼目(Coelacanthiformes)腔棘鱼科(Coelacanthidae)。体型略浑圆，侧扁。前后2个背鳍，第2背鳍、臀鳍及所有偶鳍都具有覆盖鳞片的肉质基部，内有基鳍骨，能转动，可用来游泳。其中两对偶鳍可能有支撑身体短时间爬行的功能，因此被认为可能是四足动物的祖先。尾鳍分上、下尾叶及中间的附尾叶。

中三叠世罗平生物群的宽颧骨罗平腔棘鱼化石(图23)，体长约200 mm。副蝶骨腹面分布许多圆形牙齿，前颌骨分布强壮尖形牙齿。泪颧骨三角形，其后部宽大。第1背鳍12根鳍条，胸鳍19～20根鳍条(Wen et al，2013)。

图23 宽颧骨罗平腔棘鱼Fig.23 Luopingcoelacanthus eurylacrimalis

3.8 无脊椎动物

中国西南部三叠纪生物群包括大量无脊椎动物，如海百合类的创孔海百合(Traumatocrinus)、菊石类的粗菊石(Trachyceras)和原粗菊石(Protrachyceras)等，双壳类的海燕蛤(Halabia)和鱼鳞蛤(Daonella)等，牙形石类的新舟牙形石(Neogondolella)和后多颚牙形石(Metapolygnathus)等，海参骨片类的泰利参(Theelia)和刺轮参(Acanthotheelia)等，节肢动物安特里姆虾(Antrimpos)和棒手龙虾(Koryncheiros)等。其中，最著名的是许氏创孔海百合(Traumatocrinus hsui)，许多化石保存完整精美。

海百合是棘皮动物中最古老的种类，分为有柄和无柄海百合两大类。有柄海百合以长长的柄固着在海底，柄上有1个萼，包含所有的内部器官，口和肛门朝上开，从萼伸出多条能活动的羽毛状腕，迎着水流活动，捕捉微小浮游生物为食。

许氏创孔海百合(Traumatocrinus hsui)是晚三叠世关岭生物群很常见的一个物种，是一种有柄海百合，多个体丛状生长。个体分冠、柄和固着端3部分。冠包括1个萼和多条长腕，萼由多片骨板构成，腕由一系列骨节组成，两侧有一系列羽枝。柄由环状骨板构成，在根部的固着端扩大，有的固着在海底花枝招展，有的固着在一段漂浮在海面的树干上随波逐流(图24)，与各种海洋生物埋藏在一起形成化石(图25)。

图24 许氏创孔海百合固着在一段树干上的化石Fig.24 Fossils of Traumatocrinus hsui fixed on a trunk

4 集群死亡事件

图25 许氏创孔海百合和新铺龙幼年个体一起埋藏形成的化石Fig.25 Fossils formed by burial of Traumatocrinus and Xinpusaurus young individuals together

中国西南部三叠纪海相生物群丰富的化石能集中完好地保存，得益于其特殊的埋藏条件。这些化石层所在的泥质灰岩地层普遍呈灰黑色，并富含黄铁矿颗粒，显然是还原环境混浊水下富硫化氢沉积的产物。硫化氢通常形成于缺氧的障壁海湾及海底盆地水流不畅的较深水区，大量的泥质沉积反映了水体的混浊。而这些海相生物群中的爬行动物、鱼类、棘皮动物、菊石、双壳类、腹足类及节肢动物等，都是生活在氧化环境的清澈浅水区，这样的混浊还原环境对于它们是致命的。所以，它们大量出现在混浊还原环境沉积物中，一定是发生了突然降临的灾难事件，导致形成于海湾盆地深部还原环境的富硫化氢水团，裹挟着海底软泥，侵入了生物群繁盛的清澈浅海区，造成生物群集体中毒及窒息猝死的集群死亡事件，随即又被富泥质的细颗粒沉积物快速封埋，最终形成化石富集层(图26)。

毒水团及海底软泥泛起的原因，显然是海底发生了强烈的波动或震动，证据是化石地层剖面常见薄层灰岩有重力滑移褶皱(图27)。这是沉积的泥沙层堆积在海底盆地斜坡上，在尚未成岩时，仍处于软泥状态，一旦受到强烈的波动或震动，就在重力作用下发生滑移褶皱，从而也说明这些生物群生活的区域是在海湾盆地及其附近。由于这样的灾难事件不定期地多次发生，形成了化石富集层与其他岩层呈不等厚互层(图28)。这些深水区混浊毒水团泛起，入侵浅水区事件所处的240～220 Ma时间段，恰是印支造山运动强烈期，华南板块边缘及江南造山带与印度支那板块相邻地带地震、火山活动频繁，这些生物群所处的南盘江盆地首当其冲(图1)。除了在中国西南部的云南罗平、贵州兴义、盘县、关岭等地因大量三叠纪生物集群死亡形成化石富集层外，中国中部的湖北南漳、东部的安徽繁昌、南陵、巢湖、江苏句容及南京等地在这个时间段的浅海相沉积中，都有大量生物集群死亡形成的化石层，同样也是其相似的古地理及古构造位置所致。

图26 贵州省关岭县上三叠统小凹组1处化石富集层(密集堆积了粗菊石、原粗菊石、海燕蛤及鱼鳞蛤等化石)Fig.26 A fossil-rich layer in the Upper Triassic Xiaoao Formation of Guanling County in Guizhou(with densely accumulated fossils of Trachyceras，Protrachyceras，Halabia and Daonella)

图27 贵州省关岭县上三叠统小凹组化石地层剖面薄层灰岩重力滑移褶皱Fig.27 Gravity gliding fold of thin limestone in the Upper Triassic Xiaoao Formation fossil profile of Guanling County in Guizhou Province

5 结论

中国西南部三叠纪海相生物群高度分异，种类繁多，数量巨大。反映了二叠纪末大绝灭后，到三叠纪地球生物不但已完全复苏，而且又再次迅速辐射，并达到更高的演化程度。240～220 Ma印支运动强烈时期，华南板块边缘及江南造山带与印度支那板块相邻地带地震、火山活动频繁，处于障壁海湾海盆附近浅水区的海洋生物群，经常遭受较深水下因强烈波动或震动而泛起的富硫化氢及海底软泥的突然袭击，发生大量猝死，并被这些富硫化氢软泥迅速封埋，形成多层密集埋藏，保存精美的化石层。

图28 贵州省关岭县上三叠统小凹组化石富集层与其他岩层呈不等厚互层Fig.28 Unequal interbedding of the Upper Triassic Xiaoao Formation fossil-rich layer with other rock layers in Guanling County of Guizhou Province

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