中国剑龙类恐龙化石

江 山，彭光照，叶 勇

(自贡恐龙博物馆，四川 自贡 643013)

0 引言

我国中生代陆相地层发育，尤其是侏罗系、白垩系地层分布广泛，沉积连续，层序清楚，除含植物及无脊椎动物化石外，还蕴藏着大量恐龙化石。恐龙化石不仅分布面广，数量丰富，门类众多，保存完好，而且发现有多个规模宏大的恐龙化石埋藏群，使得我国成为世界上产出恐龙种类最多的国家。迄今我国已发现的恐龙化石有210多(种)，其中剑龙类恐龙化石9属10种。数量多，保存完整，而且很多是十分重要的发现，在世界剑龙类恐龙研究中占有特殊的地位。

1 发现和研究简史

我国恐龙化石的发现和研究已有110多年的历史，至2010年底，我国已成为世界上发现恐龙种类最多的国家。除台湾、福建、上海、海南、天津等地之外，其余的省、市、自治区都曾发现有恐龙生活的遗迹。其中剑龙化石的最早发现可追溯到1957年，当时由四川省石油勘探局关耀武带领的一个野外队在渠县涌兴区平安乡太平砦采集到，后经中国古脊椎动物学家杨钟健(1959)教授研究命名为关氏嘉陵龙(Jialingosaurus kuaniYoung，1959)。这是第一次在我国发现的保存较好的剑龙骨架，同时也是第一具被记述和被正式命名的剑龙化石。

在随后的近20年中，我国的剑龙化石都没有什么大的发现，直到1973年，董枝明研究命名了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所新疆古生物考察队在乌尔禾地区下白垩统地层中发现的平坦乌尔禾龙(Wuerhosaurus homheniDong，1973)(董枝明，1973)。

1974年，在四川南部自贡市的伍家坝发现了1个埋藏丰富的恐龙化石群，经重庆市博物馆和自贡市盐业历史博物馆为期3个多月的发掘，共采集化石100多箱，包括10具蜥脚类、1具兽脚类、2具剑龙骨架和大量零散恐龙骨骼化石。这些化石后经中国科学院古脊椎动物与古人类研究所和重庆市博物馆的专家系统整理和研究，共命名了4属4种恐龙，其中包括1种剑龙类恐龙——多棘沱江龙(Tuojiangosaurus multispinusDong et al.，1977)(董枝明等，1977)。

1978年，重庆自然博物馆在重庆市江北区猫儿石发掘到1具不完整的剑龙骨架和部分头骨材料，后经董枝明等(1983)研究命名为江北重庆龙(Chongkingosaurus jiangbeiensisDong et al.，1983)。

1979—1984年，中科院古脊椎动物与古人类研究所、成都理工大学、重庆自然博物馆、自贡盐业历史博物馆和自贡恐龙博物馆等单位在自贡市大山铺进行多次单独或联合发掘，在已发掘的数千平方米范围内共获得了上百具恐龙及其他脊椎动物化石，其中包括1种剑龙类恐龙——太白华阳龙(Huayangosaurus taibaiiDong et al.，1982)的8具完整程度不一的个体材料(董枝明等，1982)。

1983年，赵喜进研究了在西藏芒康地区下白垩统地层中发现的剑龙化石材料并命名为拉乌拉芒康龙(Monkonosaurus lawulacusZhao，1983);同年底，四川省营山县济川乡龙云乔在建房挖地基时发现化石重庆自然博物馆朱松林等于1983年、1984年先后2次对现场进行了清理、发掘，获得1具不十分完整的剑龙化石——济川营山龙(Yingshanosaurus jichuanensisZhu，1994)(朱松林，1994)。

1985年，自贡恐龙博物馆在自贡市西南约15 km的仲权乡彭塘采得1具基本关节较完整的剑龙骨架化石——四川巨棘龙(Gigantspinosaurus sichua-nensisOuyang，1992)(欧阳辉，1992)。

1988年，中国和加拿大恐龙考察队在内蒙古鄂尔多斯盆地采得1具不完整的剑龙化石材料，后经董枝明研究，建立了乌尔禾龙属一新种——鄂尔多斯乌尔禾龙(Wuerhosaurus ordosensisDong，1993)。

2002年和2005年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所徐星研究员等首次在新疆准噶尔盆地侏罗系地层中发现了剑龙材料，后经贾程凯等研究命名为准噶尔将军龙(Jiangjunnosaurus junggarensisJia et al.，2007)。

2 现有属种及地理分布

我国中生代地层中蕴藏的剑龙化石非常丰富。迄今为止，已先后在四川省自贡市、营山县和渠县，新疆乌尔禾地区、将军庙地区，西藏芒康，重庆江北，内蒙古鄂尔多斯以及山东等地发现剑龙化石材料，所发现的剑龙类恐龙化石有几十个个体材料，共计9属10种(表1)。

表1 中国剑龙类恐龙化石属种统计Table 1 List of stegosaur fossil species in China

3 重要科学价值

3.1 太白华阳龙化石的发现为剑龙类起源于东亚提供了佐证

剑龙的起源和演化，在四川自贡大山铺恐龙动物群发现之前，一直未有更深入的了解和研究，主要是缺少早—中侏罗世的剑龙材料。因为在早侏罗世晚期和中侏罗世，地球上出现了世界性的海侵，浅海侵入到许多大陆的腹地，这种海侵的结果造成了早—中侏罗世陆相沉积地层的匮乏。这一时期，世界上发现的恐龙化石非常有限，对这一时期恐龙的研究也几乎是空白。一般认为剑龙是从晚三叠世或里阿斯期的一类与Scelidosaur关系很接近的动物发展起来的。Dollo认为剑龙的祖先应具有原始鸟脚类型的头骨，口中生着叶状的牙齿，躯干上有骨板，骨板低厚，数目较多，它应是一类常以双足行走的小型动物。Haffestetter(1958)认为欧洲是剑龙的发祥地，里阿斯期的Scelidosaurus和Lusitanosaurus是最早、最原始的剑龙类，并由Callovian期的Lexovisaurus作为剑龙演化轴心衍生出晚侏罗世的3个属：Stegosaurus、Omosaurus和Kentrosaurus。但最近的研究表明，Scelidosaurus具有1个甲龙式的腰带，与甲龙类关系更为密切;Lusitanosaurus仅根据1段上颌骨鉴定，材料贫乏，层位也存在问题，其可靠性受到质疑，所以Haffestetter的结论难以让人信服。Steel(1969)曾在讨论Chialingosaurus时提出它可能是剑龙类的祖先。

近40多年来，在中国四川盆地、新疆乌尔禾地区、准葛尔盆地、内蒙古鄂尔多斯盆地等地发现了大量的剑龙化石，其中包括华阳龙(Huayangosaurus)、沱江龙(Tuojiangosaurus)、重庆龙(Chongqingosaurus)、乌尔禾龙(Wuerhosaurus)、将军龙(Jiangjunnosaurus)等一批世界上保存最完整的个体材料。尤其是产于中侏罗世下沙溪庙下部的华阳龙的发现及其所显示的特征：有眼前孔，前上颌有“犬齿状”牙齿，具下颌孔，冠状突发育等原始特征;头骨、脊椎、腰带和颈部骨板是典型的剑龙式的进步特征。这些都说明它在剑龙进化史中处于中间阶段。根据这些剑龙类化石材料的综合分析，对剑龙的起源和演化可以得出以下认识。

剑龙类是鸟臀类在地球上出现的较早的一类动物。剑龙和甲龙可能源于一种三叠纪晚期有甲板的小型鸟脚类恐龙，到早侏罗世，因四足行走需要，荐部得以加强，荐横突和荐肋开始愈合，形成了Scelidosaur类的腰带。因占领生态环境的不同，剑龙和甲龙开始分离，甲龙因适应草原低丛生态环境，身体变得低宽，骨板增多、加厚;剑龙则为适应丛林高地环境，身体变高而窄，骨板减少成板状或棘状。另外，从目前已知的剑龙腰带外形看差异不大，除芒康龙含有4对荐孔外，其余各属种的荐孔均为3对，但是荐孔的穿透与否腰带背部封闭或不封闭以及封闭程度有很大的差异。华阳龙多个保存的标本中，腰带荐孔均上下穿透、且孔径很大。在沱江龙和重庆龙的腰带部分中也存在未愈合荐孔，但孔径较小;营山龙和将军龙的腰带背部几乎完全封闭;产自早白垩世的乌尔禾龙荐孔不穿透，腰带背部完全封闭(图1)。根据荐孔的封闭程度，有学者认为剑龙腰带荐孔的演变与其演化有关(周世武等，2002)。综上所述，笔者认为华阳龙是目前世界上发现的保存最完整、时代最早和层位最可靠的剑龙，是其他剑龙类的姊妹群，为剑龙起源于东亚提供了可靠的化石材料佐证(图2)。

图1 剑龙腰带比较(腹视)(据 Carpenter et al，2001)Fig.1 Comparison of stegosaur pelvic girdles in ventral view(after Carpenter et al，2001)

图2 完整的太白华阳龙骨架及头骨Fig.2 Complete skeleton and skull of Huayangosaurus taibai

3.2 四川巨棘龙副肩棘原始埋藏状态的发现对其解剖位置和功能意义的研究价值

剑龙的巨大骨棘最初在英格兰的Lexovisaurus中发现过1块，后在法国又找到了1块基部更为宽大的骨棘，在非洲Kentrosaurus的材料里也发现有类似的骨棘存在，然而，这种形态和构造特殊的骨棘长期以来一直被认为是放置于肠骨和荐椎形成的背板之背方，棘端向后的“副荐棘”(Parasacral spine)。在我国，类似的骨棘也曾先后在自贡大山铺、营山济川发现过，但因对其解剖位置无法确定，对其功能意义也不清楚，故以前在复原装架太白华阳龙、济川营山龙等剑龙类骨架时未将此骨棘安装上去。

1985年，自贡恐龙博物馆的研究人员在发掘四川巨棘龙的过程中，发现1对呈“逗号”形的骨棘(图3)，其形态和构造与以前认识的副荐棘相似。然而，它们呈对称出现在肩部两侧，而不是在腰带位置，并且右侧骨棘的基板与右肩胛骨紧紧相关联，棘突指向躯干后侧方。同时，四川巨棘龙标本是1个单独保存的个体骨架材料，周围没有发现其他脊椎动物化石，而且标本各部位的骨骼关联性较好，相互之间没有发生大的位移。这些都说明该骨棘本身就是着生在肩带部位的骨骼，也证明所有剑龙类的类似“逗号”的骨棘不是“副荐棘”，而是“副肩棘”(Parascapular spine)。基于化石的原始埋藏特征，结合其形态和构造特征，对其解剖位置和功能意义有如下认识：基板的凸面为外侧，平面为内侧，与体表平行，近端与肩胛骨的后腹缘相连，而棘突向后外侧伸展;基板可以以肩胛片为轴心在一定范围内做下垂、平升和抬举动作，以改变整个副肩棘的位置，从而保护易受攻击的柔软的腹部。

图3 四川巨棘龙埋藏状态和2个“逗号”状的副肩棘Fig.3 Burial condition of Gigantspinosaurus sichuanensis，and two spinae parascapulares in shape of'comma'

3.3 四川巨棘龙皮肤化石的发现对剑龙类表皮结构的研究价值

因受保存条件所限，恐龙及其他脊椎动物的皮肤和软组织一般很难成为化石而保存下来。目前，全世界已发现的各类恐龙类皮肤(印模)化石有产自美国的Anatosaurus、Allosaurus、Stegosaurus，加拿大的Edmontosaurus、Corythosaurus，英国的Scelidosaurus，蒙古的Saurolophus，中 国 的Mamenchisaurus、Psittacosaurus、Gigantspinosaurus等属，总共不过10余例，而与骨骼化石一起发现的只有几例。从已发现的恐龙皮肤化石看，一些恐龙的皮肤具有鳞片结构，而其鳞片形状、大小、厚薄和排列方式是多种多样的。

过去对剑龙类的表皮结构没有足够的认识，通常根据现生动物推测表皮可能较光滑，色彩比较艳丽。而在四川巨棘龙的右副肩棘基板外侧，曾发现1块面积约400 cm2的皮肤印模化石(图4)，皮肤外表面由埋入皮肤表面的鳞片构成。鳞片呈不规则多边形，角顶略圆，为镶嵌状的板式结构排列，鳞片直径3～8 mm(35 mm2/枚)，表面无釉质覆盖，放大观察发现其表面粗糙，布满了瘤状小突。结合现代有鳞甲的动物大都体色不十分艳丽，可以推测剑龙类恐龙的体色也不会非常艳丽，可能像现代的多数蜥蜴那样，具有适应自然环境的保护色，从而有利于隐藏和保护自己;其表皮的鳞片构造，则具有减少动物体内水分散失，从而使其能适宜在较干燥的环境下生存的作用;而鳞片上布满的瘤状小突，则说明剑龙类的表皮可能有些粗糙，而不十分光滑。总之，四川巨棘龙皮肤化石的发现进一步揭示了剑龙类恐龙皮肤的表皮结构，为复原剑龙类恐龙皮肤的形态和生态功能提供了可靠的实物依据。

图4 四川巨棘龙皮肤化石Fig.4 Skin fossil of Gigantspinosaurus sichuanensis

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