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(赣南师范大学 生命与环境科学学院,江西 赣州 341000)
脐橙Citrus sinensisOsbeck属芸香科Rutaceae柑橘属CitrusL.常绿小乔木,被称为“柑橘之王”[1],是柑橘类中最优良的品种之一。脐橙酸甜可口,营养丰富,含有人体所需要的多种营养成分,其中维生素C含量每百克中高达69.96 mg,经常食用脐橙能提高人的免疫力,保护牙齿,降低脂肪,还能缓解食欲不振、胸腹胀痛及腹泻等病症[2];在美容养颜等方面也有很好的作用[3];脐橙具有软嫩化渣程度高的特点,还有利于老年人食用,脐橙果实中的一些营养成分对于降低老年人的“三高”与防治心血管疾病[4-5]都有良好的功效。
赣南地区是我国脐橙的主产区,有山地面积304万hm2,脐橙产量居全国首位。赣南地区属于典型的亚热带湿润季风气候,春季多雨,温暖湿润,有利于脐橙生长开花结果;秋冬晴朗,干燥少雨,昼夜温差大,极利于脐橙果实的糖分积累。这种气候条件,加上合理的管理,适合脐橙的大面积种植[6-8]。成熟果实中的营养元素含量仅能说明其累积总量,无法反映果实生长发育过程中营养元素的累积动态及其需求规律[9-11]。因此,本试验以纽荷尔脐橙为研究对象,在5—11月果实发育期采样,对不同生长阶段纽荷尔脐橙果实纵径、果实横径及主要内含物质的动态变化情况进行了观测,以了解纽荷尔脐橙果实在各个生长发育过程中对营养元素的需求差异,分析果实形态变化与生理营养物质的相互关系,以期为提高纽荷尔脐橙种植过程中肥、水的精细化管理水平和果实品质提供理论依据。
采用定点、定树、定枝方法进行观察、测量和取样,所选果园为常规管理的果园,地点位于江西南部赣州市赣县江口脐橙园,属于南岭山地北坡,典型的亚热带湿润季风气候。在果园中选取生长处于中等水平的纽荷尔脐橙树5株,作为取样固定树,编号。在每株样树的东、南、西、北、中5个方向选择生长正常的枝条作为取样枝,并将其标记为每次取样的固定枝条,然后在每根取样枝上每次采取一个果实。每株样树每次取5个果。因为要多次取样,故当枝条结果数量不够取样数时,则在距其最近的一个生长正常的枝上取一个果(这种情况很少)。
2012年7月5日至2012年11月22日,每隔15 d于上午8:00—10:00时进行观察测量。在雨天或不良天气时,可适当推迟或提前 1 d进行观测;接近果实成熟期,由于果实主要营养物质和形态变化较快,因此观测取样也可隔10 天进行1次。留树果实的观测,用游标卡尺实测果实的高和直径(中央直径),并记录果实颜色;采摘果实的测定,在固定枝的附近选取正常果实,每株样树每次取样果3 个,测定其质量和果肉内含物质的含量。
果样采回后立即用电子天平称质量(总质量、皮质量和果肉质量),然后将果肉样品置于 105 ℃的烘箱中 20 min,再置于 105 ℃的恒温箱中至恒质量,研磨过筛后放置于干燥器中保存。各批样品检测成分包括可溶性固形物、维生素C、总糖、pH值和有机酸。可溶性固形物的测定,采用折光仪法;维生素C的测定,采用碘滴定法;总糖的测定,先转化还原糖再采用直接滴定法进行测定,即样品中原有的还原糖和水解转化的还原糖,可在加热条件下直接滴入一定体积标定过的斐林氏试剂,计算总糖含量;有机酸总酸和 pH 值的测定,采用酸度计法。
采用Origin 9.0 软件绘制果实纵横径、鲜质量和总糖的生长动态。
2.1.1 果实纵径与橫径的生长动态
纽荷尔脐橙果实发育过程中其纵径与横径的生长变化曲线如图1所示。在纽荷尔脐橙果实发育过程中,果实纵径与横径的生长累积(二者的生长特征均表现为体积增长)趋势基本一致,均呈近似S型曲线累积增长,即初期累积增长较慢,中期增长较快,后期增长速率放慢。初期即5月9日以前,果实纵径和横径均缓慢增长;中期即5月9日至7月15日,这是果实纵径与横径的快速增长期,也即果实体积快速增长期;后期即8月16日以后,果实纵径与横径增加缓慢,表明果实大小发育渐趋完成。整个过程反映了纽荷尔脐橙果实内含物的积累和糖分的转化规律。
由图1可知,纽荷尔脐橙果实纵径和横径增长量的变化(非累积增长)曲线也是同样的,并分别在5月23日、6月16日和8月16日出现增长量高峰值。在这3个峰值出现期间,前两个都出现于累积增长快速期(5月9日—7月15日)内,表明5月9日—7月15日是决定果实大小的重要时期。另外,8月16日也出现了体积增长高峰值,这与其质量增长趋势(如图2所示)相反,即此期果实质量增长反而下降。这可能因为生理合成的有机物质大部分用于体积增大(形态构成)并消耗较多的水分[12-14],因而质量增长相对较低。质量是果实品质的综合表现,生活中“果实体积较大而质量轻的果实不好吃”的说法印证了这一规律。
图1 纽荷尔脐橙果实不同发育期纵径与横径的生长变化曲线Fig.1 Variation of the diameter and transverse diameter of the Newhall navel orange in different developmental stages
2.1.2 果实质量的生长动态
纽荷尔脐橙在果实不同发育期鲜果质量的生长变化曲线如图2所示。由图2可知,果实质量生长期从开花后受精开始到发育成熟大体可划分为4个时期:幼果期(7月5日前)、中期(快速生长期,7月5日—8月1日)、近成熟期(8月27日后)和成熟期(8月27日—11月22日)。在纽荷尔脐橙果实的整个生长发育期间,其果实质量基本上表现为一个连续上升的累积过程,即呈缓慢的S型曲线变化。该曲线属于单S型曲线,在幼果期、中期和后期(近成熟期)这3个发育时期中,果实体积(纵径和横径)与鲜质量的生长变化间存在明显差异:即体积生长(如图1)的幼果期(5月9日前)早于果实质量生长的幼果期(7月5日前);体积生长的中期(快速增长期,5月9日—7月15日)也早于果质量生长的中期;而体积生长的后期(近成熟期)约早于果质量生长近成熟期15 d。这一生长规律符合果树果实发育的基本规律[15],因为体积生长是形态建成过程的具体表现,形态建成一般先于质量建成;鲜果质量变化是其生理生化过程的反映,这一过程是一个复杂的生理生化过程,直接影响到果实的质量和风味。
另外,果实质量增长量出现了两个高峰值,其分别出现在8月1日和8月27日。两个峰值的果实质量增长速率几乎近为幼果期的2倍。近成熟期(9月10日后)果实质量增长趋于平稳,同时果实纵径与横径的增长也放缓慢了。果实体积和果实质量的累积生长规律同时表现出缓慢生长状态,表明果实大小发育渐趋成熟。近成熟期果实主要进行内含物的积累和糖分的转化,此期降雨较少,果实生理生化物质转化较快[16-17]。
图2 纽荷尔脐橙果实不同发育期果实质量的变化曲线Fig.2 Variation of fresh weight curve of the Newhall navel orange in different developmental stages
2.2.1 总糖的含量变化规律
纽荷尔脐橙在果实不同发育时期其总糖含量的测定结果如图3所示。在果实的整个发育过程中,果实总糖的积累呈上升趋势。纽荷尔脐橙结果期(7月5日)其总糖含量积累较低,只有29.1 mg·g-1。随着果实的生长其总糖含量不断增加,总糖积累过程也可分为3个阶段:早期、中期和后期。早期是7月5日—8月16日,历时41 d,总糖积累较快,8月16日是此时期的结束点,此时的总糖含量为68.1 mg·g-1;中期为8月16日—10月18日,历时62 d,这期间虽然光照增大,日照时间增长,但总糖含量增加较平缓,原因是糖类物质既是生理代谢产物,又是代谢过程中的参与物质,此期正是形态建成和其它生理过程中需要消耗糖类物质的时期,因此糖类物质的积累较缓慢;后期是10月18日—11月22日,历时34 d,总糖迅速增加,达到148.2 mg·g-1,约为早期总糖含量的7倍。由此可以看出,后期糖类物质基本上是其生理代谢的产物,并在细胞中储藏、积累,这时期正是果实品质形成的关键时期。
从图3的总糖增量曲线可以看出,纽荷尔脐橙果实总糖增量出现了3个高峰值,即8月16日、9月30日和11月15日,分别历时41(7月5日—8月16日)、44和45 d,此3个峰值所需要的时间长度大致相等(41~45 d)。但是,第1个峰值至第2个峰值出现期间,总糖增量都在下降,而这个时期正是果实质量快速增重期(8月27日),显然,糖类物质已参与到其它生理生化过程中,这个过程影响到果实品质的提高。
图3 纽荷尔脐橙在果实不同发育期果实中总糖含量的变化曲线Fig.3 Variation of total sugar content changes of the Newhall navel orange in different developmental stages
2.2.2 可溶性固形物的含量变化规律
可溶性固形物(Soluble solids)是单糖、双糖、多糖等可溶性糖类的总称,还包括糖、酸、维生素、矿物质等,可溶性固形物是衡量果实成熟度和口感的一个重要技术参数,也是评价果品品质的主要指标之一[18-20]。纽荷尔脐橙果实在其不同发育期几种内含物质含量的测定结果见表1。由表1可知,纽荷尔脐橙果实可溶性固形物含量分别在8月16日、9月10日和10月30日出现峰值,其分别对应总糖增量峰值出现的果实发育早期、中期和后期,而且第1个峰值与总糖增量第1个峰值出现的日期(8月16日)吻合,表明可溶性固形物的形成与糖类物质的代谢变化有着密切的联系。
表1 纽荷尔脐橙果实在其不同发育期几种内含物质含量的测定结果Table 1 Changes of several contents of Newhall navel orange in different developmental stages
2.2.3 有机酸的含量变化规律
纽荷尔脐橙果实中的酸主要是有机酸,即苹果酸、柠檬酸和酒石酸等。果实的含酸量是影响其综合品质的重要因素之一[21]。另外,大多数有机酸可以提供少量的热量。从表1中可以看出,纽荷尔脐橙果实中有机酸的含量变化规律如下:在未成熟阶段(7月5日),果实中含有大量的有机酸,每克的含量达到21.5 mg;8月16日出现了第2次峰值,每克的含量达到21.1 mg;8月27日以后其含量逐渐下降。这一变化规律表明,8月27日是果实风味形成的关键时间点,直至近成熟期,果实中的有机酸含量稳定在7.6~7.0 mg·g-1;从有机酸的增量变化情况来看,含量增加最多的日期是8月16日,其增量为2.6 mg·g-1,结合前面有关果实体积、质量、总糖等指标的分析结果来看,8月16日是纽荷尔脐橙果实生理生化活动的关键日期;其次,10月30日后有机酸逐渐减少,表明果实进入风味(糖酸比的变化)成熟期;总体上看,有机酸增量的“起、伏”变化较频繁,说明在果实生理生化活动中有机酸不仅是代谢产物,而且可能是参与各种生理代谢活动的重要物质,在此过程中,一部分有机酸转化为糖类等物质,一部分用于自身的呼吸消耗等代谢活动。
2.2.4 维生素C的含量变化规律
维生素C又名抗坏血酸,共有 4 种异构体,其中 L-抗坏血酸活性最高[18]。维生素C具有维持细胞正常能量代谢、促进胶原质的组织合成、抗氧化等作用,是人体不可缺少的维生素。由表1可知,纽荷尔脐橙果实中的维生素C含量变化表现出如下特点:幼果期(7月5日前),其含量较高;8月1日至8月27日,其含量都维持在较高水平上,这说明,8月份是果实发育的重要时期,果园管理的技术水平直接影响到果实品质[22];10月3日后,维生素C含量基本稳定,表明10月30日果实已进入成熟阶段。表1中维生素C增量的变化也表现出了如下两个特点:8月1日增量较高,但8月16日和8月27日其增量分别有较大幅度的下降,并出现了负增长,说明维生素C是生理代谢过程中的重要参与者,也说明8月份是果实发育的重要时期,这与前面的分析结果基本一致;10月30日后,维生素C增加量为负值,可能因为维生素C消耗于其它物质的生理代谢过程中,但此期果实趋于成熟,维生素C 含量基本稳定为63.34~58.10 mg·g-1。
果实体积、质量及内含物生长累积的时间拐点和增量峰值见表2。由表2可知,有4个时期是果实中大多数内含物质积累的时间拐点或峰值出现期,即5月9日、8月16日、9月1日、10月18日至11月22日,这是分析果实生长与田间管理、成熟期、果实品质等生产技术的重要信息。
表2 纽荷尔脐橙果实体积、质量及内含物质生长累积的特点与变化时期Table 2 The volume,weight and inclusion change period of Newhall orange fruit
果实体积增长峰值的出现时间早于其质量增长峰值出现时间15 d;体积生长累积的结束期(8月16日后)约早于质量生长结束期15 d(表2)。体积生长是产量形成的基础,果实纵径和横径增长量的变化(非累积)是同步的,均分别在5月23日、6月16日和8月16日出现增长量峰值。在这3个峰值出现期中,前两个都处于生长累积的快速期(5月9日—7月15日)内,这表明5月9日—7月15日是影响果实大小的重要时期,因此,5月前的1~2个月内应加强土、肥、气的管理,为高产打下基础。
果实质量增量分别在8月1日和8月27日出现了高峰值,此两个峰期的果实质量增长速率近为幼果期的2倍,因此,8月1日前即7月上旬至中旬是肥、水管理的关键时期[23-24]。近成熟期果实主要进行内含物的积累和糖分的转化,此期降雨较少,果实生理生化物质转化较快[25-26],因此,9月1日前应加强对磷肥、水分、松土等方面的管理,这样有利于果实品质的改善和提高。
果实总糖增量的第1个峰值出现在8月16日,这与体积增长的第3个峰值同期,这时期体积建成需要碳水化合物作基础,因此糖类物质的含量增长出现峰值可能与此有关,显然8月16日前的果园管理不容忽视,即7月份应加强果园土、肥、水、气的管理。其次,总糖累积含量在10月18日至11月22日仍然缓慢上升,直至成熟。此期正是亚热带地区的干旱季节,因此也应加强土、水管理,以有利于提高鲜果的品质。
一般认为,柑橘类果实风味品质的主要评价指标是糖酸比[27],糖∶酸=8∶1的为酸甜可口,糖∶酸=10∶1的为风味佳良,糖∶酸=12∶1的为风味最优。本文的测定结果表明,纽荷尔脐橙鲜果的糖酸比,10月30日为15∶1,11月15日为18∶1,11月22日为21∶1。结合果实质量的生长规律分析可知,11月中下旬采摘的果实其糖酸比适中,略带甘甜,风味最佳,表明果实已进入成熟期。
果实成熟不仅要能满足人对果品口感风味的需求,而且要求某些功能性内含物质较丰富,其中维生素C含量是一个重要的评价指标。由表1可知,10月30日测定的纽荷尔脐橙果实中的维生素C含量较高(63.34 mg·g-1),结合口感风味的分析结果考虑,成熟期(即果实采摘时间)以11月中下旬为宜,此期采摘的果实,不仅口感风味好,而且维生素C含量高,果实品质较优,这与其糖酸比的分析结果一致。
纽荷尔脐橙果实中可溶性固形物的含量出现了3个峰值,峰值出现的时间分别对应于总糖积累曲线的早期、中期和后期,且第1个峰值出现的时间与总糖增量第1个峰值出现的时间吻合,均为8月16日,说明可溶性固形物与糖类物质代谢变化的联系较为密切。
本文虽然详细探讨了赣南纽荷尔脐橙果实生长与主要营养物质的累积动态,但是,关于纽荷尔脐橙主要营养物质动态的形成机理,如生理机理和分子机理等问题,还需要进一步的研究和探讨。纽荷尔脐橙是赣南地区种植的主要果树品种,无论种植面积还是产量均有较大的规模,是当地农业经济的支柱产业之一,怎样在保持产量规模的前提下提升果品质量,这就需要果园的精细化管理技术,国外脐橙果园的精细化管理水平已经发展到实用阶段,而我国在这方面相对落后。但是,精细化管理技术的研究与采用必须建立在掌握果实生长规律和相应营养物质含量变化规律的基础上,这样才能准确、有效地实施土、水、肥的精细化管理。由此可见,本文研究的结果将有利于纽荷尔脐橙果实品质的提高,可促进纽荷尔脐橙产业的高效与可持续发展。
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