不同处理对鲜食枣果实表皮相对电导率与裂果率的影响

张自强 ，王 森 ，李凡松 ，唐 艳

（中南林业科技大学 a.经济林培育与保护教育部重点实验室；b.经济林育种与栽培国家林业局重点实验室；c.经济林培育与利用湖南省协同创新中心，湖南 长沙 410004）

枣Zizyphus jujubaMill.是我国重要的木本粮食树种。南方秋季降雨引起裂果率的高发， 造成每年损失数亿元，这已成为枣产业发展的瓶颈。关于枣裂果的研究报道有很多：OPARA[1]的研究结果表明，不同果实的裂开方式也不相同，果实的裂果症状可分为果皮裂、星裂和果肉裂；SIMON[2]将樱桃的裂果方式分为侧裂、梗端裂和顶部开裂3种；任国慧[3]、Yao S等[4]认为，裂果的机制还不明确；陈苑红等[5]认为，果实组织结构如角质层、蜡层、中果皮、表皮层、内果皮等与裂果都有直接关系，主要是角质层细胞排列方式、厚度与裂果率的关系，在易裂的玉环柚果皮角质层较薄，而抗裂品种的角质层较厚，抗裂品种的果皮角质层细胞排列紧密，而易裂品种的角质层细胞排列疏松；于继洲、刘光生、陈红萍、马雯彦等认为，果实表皮吸水是引起裂果的主要原因[6-10]；果实表皮中的细胞膜对维持细胞的微环境和正常的代谢起着重要的作用[11-13]；细胞膜具有选择透过性的功能，果实细胞之间以及细胞与外界环境之间发生的一切物质交换都必须通过质膜进行；果实成熟衰老过程中，细胞质膜功能活性下降，膜通透性增加，相对电导率值较大[14]；因此，果皮的电导率可以作为衡量膜功能活性大小的指标，果实的吸水率可以作为果实细胞膜选择透过性的客观反映[15]；电导率法是用于测量各种液体介质的简单快速高效的科学方法[16-17]，特别是在土壤理化性质和植物抗性研究方面，电导率法的运用已非常普遍且卓有成就[18-22]，如在土壤养分测定[18-19]、植物抗性和耐性比较以及植物有效成分含量分析等[20-22]。植物细胞膜渗透率的大小体现出细胞膜的功能活性的变化，为给枣裂果的研究提供借鉴，分析了枣果实表皮相对电导率与裂果之间的相关性，探究了不同处理对枣果实表皮细胞膜活性及裂果的影响情况。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验于2016年7—9月进行，试验材料均取自湖南省祁东县新丰果业有限公司‘中秋酥脆枣’紫冲种植基地。该基地的年均气温为17.9 ℃，年最低气温为-6.6 ℃，日均温≥10 ℃的年积温为5 471～5 810 ℃，年日照时数为1 580 h，年降水量为1 100～1 250 mm，无霜期282 d。试验选取3年生大小均一、树势强健的‘中秋酥脆枣’枣树为样树，分别在其白熟期、脆熟期、完熟期摘取各处理的枣果。

1.2 试验方法

1.2.1 试验处理

试验采取随机区组设计，4种处理，重复3次。4种处理分别为氨基酸、Ca(NO3)2、H2O2、NaCl处理，氨基酸、Ca(NO3)2、H2O2、NaCl的简写分别为“A”“C”“H”和“N”，每种处理分别设置了3种浓度梯度，具体浓度梯度见表1。以喷施清水作为对照，记为CK。各处理均于2016年7月26日开始喷施，每隔10 d喷施1次，于9月10日停止喷施。分别于8月8日（白熟期）、8月20日（脆熟期）、9月8日（完熟期）采集果实样品。

表1 试验设计Table 1 Test design

1.2.2 裂果率的统计

分别在白熟期、脆熟期和完熟期随机采摘各处理各重复的枣果100颗，统计其裂果数、裂果级别、裂果方式及果裂的具体部位。裂果率与裂果指数的计算公式分别如下：

式（2）中，i表示裂果级别；Ti表示裂果级别为i的裂果数；N表示调查总果数。

裂果方式分为横裂、纵裂、十字裂和混合裂共4种。裂果的统计部位分为果肩部（GB）、果面部（GZ）、果顶部（GD）、果肩部与果面部（GBZ）、果面部与底部（GZD）、全果部（QG）共6种。

1.2.3 相对电导率的测定方法

用锋利的刀片，分别切取枣果果柄、果中及果顶部位的果皮，大小均匀，厚度（2 mm）一致。称取1 g果皮薄皮，置于装有去离子水的小烧杯中浸泡、振荡10 min。反复冲洗3次，并用滤纸吸干果皮上的水分以备用。将果皮样品放入大试管中，准确加入20.0 mL的去离子水。将大试管置于真空干燥器中，连接真空系和真空表，真空干燥器压力控制在0.04～0.06 MPa，真空抽气30 min。将大试管置于HY-5回旋振荡器摇床上振荡1 h，在20～25 ℃的温度下，使用DDB-303A电导率测试仪测定溶液的电导率，记录溶液电导率数值。将试管置于100 ℃的沸水浴中煮15 min，然后取出试管冷却，待温度降低至20～25 ℃再次测定溶液的电导率，并记录数据。

式（3）中，γe表示相对电导率，γ1表示测试材料活组织提取液的电导率，γ0表示活组织被杀死后提取液的电导率。

2 结果与分析

2.1 不同处理对不同成熟期枣裂果的影响

2.1.1 不同处理对枣裂果率的影响

不同处理对枣裂果率的影响情况见图1。由图1可知，从白熟期到完熟期，各处理枣果的裂果率均逐渐增大。在枣果白熟期，各处理的裂果率在2.40%～5.40%之间，其差异不显著。在枣果脆熟期，C3处理的裂果率最低，为10.70%；A3次之，为13.60%；CK最高，为35.80%。在枣果完熟期，A3处理的裂果率最低，为42.67%；C3次之，为48.21%；CK的最高，为83.40%。

图1 不同处理对枣裂果率的影响Fig.1 Effects of different treatment on different periods of jujube fruit cracking rate

2.1.2 不同处理对枣裂果方式的影响

不同处理对枣裂果方式的影响情况见表2。由表2可知，各处理的枣果在各个时期的裂果方式均以纵裂为主。白熟期，各处理的裂果方式均为纵裂。脆熟期，纵裂占比为89.60%～96.40%，其中C1处理的占比最大（96.40%）；横裂占比最小，为0.80%～2.80%。完熟期，与脆熟期的相比，纵裂占比降低（86.30%～92.65%），而横裂占比有所升高（1.29%～3.23%），十字裂与混裂的占比分别为3.33%～7.99%和1.00%～5.21%。

2.1.3 不同处理对枣果裂果指数的影响

不同成熟期不同处理枣果的裂果指数如图2所示。由图2可知，从白熟期到完熟期，各个处理枣果的裂果指数均逐渐增大。白熟期，各个处理的裂果指数在0.40%～2.20%之间，其差异性不明显；脆熟期，C3处理的裂果指数最低（6.8%），其次是N1处理（8.30%），最大的为CK（24.20%）；完熟期，A3处理的裂果指数最低（25.60%），其次是N1（27.10%），最大的为CK（52.60%）。

表2 不同成熟期不同处理下各种裂果方式的枣果占比Table 2 Statistics of cracking type under different treatments in different periods %

图2 不同成熟期不同处理枣果的裂果指数Fig.2 Comparison of different cracking index in different periods

2.1.4 不同成熟期枣裂果部位的分布情况

不同成熟期枣果裂开部位的分布情况如图3所示。由图3可知，总体上看，在各个成熟期，果裂部位主要集中在果面部与果顶部。白熟期，果裂部位占比最大的为果面部（GZ），占比43.15%，其次是果顶部（GD，30.31%），最小的是果肩部（GB，1.92%）。脆熟期，果裂部位占比最大的仍为果面部（GZ），但比白熟期有所下降，占比为33.38%；其次是果面部与底部（GZD，29.15%），最小的仍是果肩部（GB，3.46%），但比白熟期的占比有所上升。完熟期，果裂部位占比最大的为果面部与底部（GZD，28.62%），其次是果顶部（GD，21.92%），最小的仍是果肩部（GB，1.00%）。其中，果面部（GZ）的占比从白熟期到脆熟期逐步下降，而全果部（QG）的占比却逐步上升。

2.2 不同处理对枣果皮相对电导率的影响

2.2.1 不同处理的各浓度梯度对枣果实表皮相对电导率的影响

不同浓度处理对枣果实表皮相对电导率的影响情况如图4所示。由图4可知，总体上看，从白熟期到完熟期，各个处理的相对电导率均呈逐渐增大趋势，其中，各浓度H2O2处理的相对电导率从小到大依次为H1＜H2＜H3。在白熟期，CK的相对电导率最大，为20.43%；各浓度NaCl处理的相对电导率从小到大依次为N2（11.61%）＜N1（14.55%）＜N3（18.22%），各浓度Ca(NO3)2处理的相对电导率从小到大依次为C3（12.49%）＜C2（13.26%）＜C1（14.71%），各浓度氨基酸处理的相对电导率从小到大依次为A3（8.79%）＜A2（12.95%）＜A1（13.25%）。在脆熟期和完熟期，CK的相对电导率均最大，分别为25.71%、42.31%；在脆熟期和完熟期，各浓度NaCl与Ca(NO3)2处理的相对电导率大小分别为N1＜N3＜N2和C3＜C1＜C2；在脆熟期和完熟期，各浓度氨基酸处理的相对电导率大小分别为A3＜A2＜A1和A3＜A1＜A2。

图3 不同成熟期枣果不同部位的裂果比例Fig.3 Cracking rate in different parts of jujube fruit during different periods

图4 不同成熟期不同种类与浓度的试剂处理下枣果实表皮的相对电导率Fig.4 Effect of different kinds and concentrations of reagents on the relative conductivity of fruit epidermis of different jujube

2.2.2 不同处理对枣果实不同部位表皮的相对电导率的影响

不同成熟期不同处理下枣果实不同部位表皮的相对电导率见图5。由图5可知，在白熟期，CK处理中果实各部位表皮的相对电导率（均在20%左右）均较稳定；在各浓度的过氧化氢、氯化钠、氨基酸处理中，果面部的相对电导率均最大；在硝酸钙处理中，果肩部的相对电导率最大，为14.69%。脆熟期和完熟期，在CK和各浓度的过氧化氢、氯化钠、硝酸钙处理中，果顶部的相对电导率均显著大于果肩部与果面部；脆熟期，在氨基酸处理中，果面部与果顶部的相对电导率相近，分别为14.59%、15.20%，但都大于果肩部（10.56%）；完熟期，果顶部的相对电导率显著大于果面部与果顶部。

图5 不同成熟期不同处理下枣果实不同部位表皮的相对电导率Fig.5 Relative electrical conductivity in different parts of jujube fruit under different treatments at different stages

不同成熟期枣果实不同部位表皮相对电导率的变化趋势见图6。由图6可知，在白熟期，枣果各部位表皮的相对电导率相差较小；而到脆熟期，果顶部的相对电导率与果面部和果肩部的差距快速拉大；到完熟期，果实不同部位表皮的相对电导率大小顺序为果顶部＞果面部＞果肩部。

不同成熟期枣果实各部位表皮相对电导率的差异性分析结果见表3。由表3可知，在白熟期，果肩部与果面部、果面部与果顶部表皮的相对电导率间的差异性均显著，而果肩部与果顶部的差异性不显著；在脆熟期和完熟期，枣果各部位表皮的相对电导率之间差异均显著。

枣果不同部位表皮裂纹的电镜（50倍）观察结果见图7。由图7可知，果肩部的裂纹最少，果顶部的裂纹最多，果面部的裂纹居中。

图6 不同成熟期枣果实不同部位表皮相对电导率的变化趋势Fig.6 Change trend of relative electrical conductivity of different parts of jujube fruit

表3 不同成熟期枣果实各部位表皮相对电导率的差异性分析结果†Table 3 Analysis of relative conductivity different parts of jujube fruits in different periods

图7 枣果不同部位表皮裂纹的电镜（50倍）观察结果Fig.7 Jujube fruit skin crack observation at different positions

2.2.3 不同成熟期不同处理的裂果率与相对电导率间的相关性分析结果

不同成熟期不同处理的裂果率与相对电导率的相关性分析结果见表4。由表4可知，在不同成熟期不同处理下，裂果率与相对电导率间呈显著正相关，不同成熟期枣果的相对电导率与裂果率的相关性系数为0.864，两者呈极显著相关关系，不同处理枣果的相对电导率与裂果率的相关性系数为0.933，两者亦呈极显著相关关系。

表4 枣果实的裂果率与相对电导率间的相关性分析结果†Table 4 Analysis of jujube fruit cracking rate and conductivity correlation

3 结论与讨论

氨基酸肥能有效改善作物品质，增强作物的抗逆能力，提高其结实率[23]。倪淑君[24]的研究结果表明，在西瓜上喷施氨基酸肥后，西瓜植株的坐瓜率、生长发育水平、瓜品质等均有一定程度的提高，且对西瓜的枯萎病也能起到一定的抵御作用。杨晓红等[25]发现，氨基酸对多种叶类蔬菜均有显著的增产作用且对其品质均有明显的改善。Erickson LC[26]研究发现，脐橙正常果的果皮钙含量高于裂果。本研究结果表明，在对中秋酥脆枣进行的不同处理中，氨基酸肥与Ca(NO3)2均能有效降低裂果率，其中喷施8 000倍液的氨基酸肥和60 mg/L的Ca(NO3)2对枣果实裂果率的降低效果最明显，分别降低40.73%、35.19%；其次喷施0.01%的H2O2和0.1%的NaCl也能稍微降低其裂果率。

各处理裂果的开裂方式基本表现为纵裂，此类裂果占93.85%；其次为十字裂，占2.75%；混合裂、横裂的分别占2.15%、1.26%。枣裂果率与裂果指数间呈正相关；且在白熟期其裂果方式主要以果面部与果顶部裂开为主，到脆熟期及完熟期，中部与底部均裂和全部都裂开的枣果比例均逐渐上升；在各个成熟时期，果肩部位裂开的占比均较小。

相对电导率是反映植物膜系统状况的一个重要的生理生化指标，植物在受到逆境或者其他损伤的情况下细胞膜容易破裂，膜蛋白受伤害因而使胞质的胞液外渗从而使相对电导率增大[27-30]。寇晓虹等的研究结果表明，果皮细胞的逐渐衰老，使得细胞膜的通透性增强，从而使果皮相对电导率增加[31-32]。本研究结果表明，从白熟期到完熟期，各处理的相对电导率均呈逐渐上升趋势，相对电导率与裂果率间呈正相关。对枣果各部位表皮的相对电导率的测定结果表明，在白熟期，各处理枣果各部位表皮的相对电导率间差异不明显；而到脆熟期其差距开始拉大，果顶部的相对电导率迅速上升；到完熟期，各部位的相对电导率的大小顺序为果顶部＞果面部＞果肩部，这与枣果裂开方式间存在显著的相关性。果实破裂的原因可能是由果皮细胞膜因外界条件（如太阳光照、虫害、化学腐蚀等）的伤害所致的[33-34]。

综上所述，各处理枣果的裂果率与相对电导率间呈显著相关性；在实际生产中，喷施8 000倍液的氨基酸肥和60 mg/L的Ca(NO3)2能有效降低枣果的裂果率，提高农民的经济收益。

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