早实核桃‘农核1号’的光合特性

丁欣欣，李秋煜，张小军，杨 笑，段国锋，刘群龙

（山西农业大学 园艺学院，山西 太谷 030801）

核桃Juglans regiaL.又名胡桃，系胡桃科Juglandaceae核桃属Juglans重要的坚果和木本油料树种[1-2]。植物的光合能力不仅受自身遗传特性的影响，还受到净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）以及空气、温度和光合有效辐射等环境因子的影响。光合速率影响植物光合产物的积累，在一定程度上间接影响果实品质和产量[3-4]。光照和温度不仅对植物叶片气体交换起作用，还对水分利用效率（WUE）起着重要的调节作用[5]。杨雨华等[6]经研究认为，不同核桃品种的Pn、胞间CO2浓度（Ci）、Gs、Tr、叶片水气压亏缺（VPDL）、叶片温度（Tl）、WUE等参数与光合有效辐射（PAR）响应均有差异。宗建伟等[7]、杨雨华等[8]经研究发现，不同核桃品种的Pn与Gs、WUE和PAR均显著正相关（P＜0.05），而大气温度（Ta）与Gs显著负相关。光响应曲线反映PAR与Pn之间的关系，对于研究植物光化学效率至关重要[9]，间接反映最大净光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）、表观量子效率（AQY）、光饱和点（LCP）和光补偿点（LSP）等相关生理参数[10]。杨雨华等[6]、李莉等[11]经研究认为，不同核桃品种的光响应曲线的特征参数存在差异。光合作用和环境因子的关系密切，研究植物光合作用与环境因子的关系，可以进一步了解植物的生理生态特性，从而找到增强植物光合能力的方法，提高产量、增加收益[12-13]。‘农核1号’是2017年12月由山西省林木品种审定委员会审定的早实大果型核桃新品种（晋S-SCJR-008-2017），与普通核桃品种相比，表现出树体长势强旺，叶片肥大、叶色浓绿，单果质量显著提高等优势，生产应用前景广阔。但有关‘农核1号’净光合速率及其与环境因子的关系的研究鲜见报道。因此，本试验中以‘农核1号’为试材，测定叶片Pn日变化和环境参数，分析Pn与Gs、Tr、Ci和WUE等光合参数及环境因子的关系，旨在为其引种栽培及开发利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以4年生嫁接早实核桃‘农核1号’为试材，在山西农业大学核桃种质资源圃进行试验。株行距4 m×6 m，树体健壮，常规管理，测定时选取叶片的大小和生长方向尽可能一致。每株树选取东西方向枝条的羽状复叶且自顶叶始的第2～4片功能叶。重复测试5株树，每次读取3～4组数据，计算平均值。

1.2 光合参数和光响应曲线的测定

光合参数日变化的测定，参照李惠[14]的方法，7:00—19:00，共测13次。光响应曲线的测定参照凌骅等[15]的方法，9:00—11:30，PAR设定为0～2 200 μmol/(m2·s)，共计16个梯度，设定Ta为28 ℃，空气CO2流速为500 μmol/mol，测定前先在PAR 2 200 μmol/(m2·s)下诱导40 min，每梯度持续3 min。

1.3 数据处理

采用Excel 2016软件对数据进行整理，采用SPSS 23.0软件进行相关性分析，采用非直角双曲线模型拟合光响应曲线，并计算相关参数。为进一步研究Pn与主要环境因子的关系，对Pn进行正态检验。根据检验结果，分别对Tr（X1）、Gs（X2）、Ci（X3）、WUE（X4）、PAR（X5）、Hr（空 气 相对湿度，X6）和Tl（叶片温度，X7）与Pn（Y）进行多元线性回归分析，分时段（7:00—9:00、9:00—13:00、13:00—16:00和16:00—19:00）建立回归模型。

2 结果与分析

2.1 环境因子的日变化

环境因子的日变化如图1所示。由图1可知，全天中PAR和Ta均呈现先上升后下降的变化，呈单峰曲线，且二者呈正相关（r=0.486 6，n=13）。PAR最高峰出现在12:00，峰值为 1 833.43 μmol/(m2·s)，Ta在15:00达到最高峰。Hr在日出前最高，随着光照强度的增强，7:00—15:00逐渐降低，15:00达到低谷，然后逐渐上升。Ca的变化趋势与Hr基本一致，在13:00达到低谷，然后逐渐上升，随着光照强度的降低，Ca逐渐增加，18:00—19:00呈急剧上升。全天中Ca与Hr呈极显著正相关（r=0.803 0**，n=13），Ta与Hr呈极显著负相关（r=-0.957 7**，n=13）。

图1 环境因子的日变化Fig.1 Diurnal changes of environmental factors

2.2 ‘农核1号’叶片光合参数的日变化及其相互关系

2.2.1 Pn的日变化

‘农核1号’叶片Pn的日变化如图2所示。由图2可见，‘农核1号’叶片Pn日变化呈单峰曲线，9:00出现最高峰，峰值达15.67 μmol/(m2·s)，未出现“光合午休”现象。7:00—9:00，Pn变化幅度较大，提高了40.43%；9:00—10:00，Pn相对平稳；11:00—13:00，Pn呈现急速下降，比最高峰降低了33.31%；13:00之后呈缓慢降低趋势。

图2 ‘农核1号’叶片净光合速率的日变化Fig.2 Diurnal changes of net photosynthetic rate (Pn) in ‘Nonghe No.1’ leaves

2.2.2 Tr的日变化及其与其他光合参数的关系

‘农核1号’叶片Tr的日变化如图3所示。由图3可见，‘农核1号’叶片Tr的日变化整体呈先升高再降低的趋势，且与PAR间呈极显著正相关（r=0.953 5**，n=13），与Ta和Tl呈不显著正相关（r=0.515 5，r=0.511 9，n=13），与WUE和Ci呈不显著负相关（r=-0.354 0、-0.360 5，n=13）。7:00—9:00，叶片Pn与Tr呈不显著正相 关（r=0.449 5，n=15）；9:00—12:00，二者呈不显著负相关（r=-0.235 6，n=20）；12:00—16:00，二者呈极显著正相关（r=0.832 7**，n=15）；16:00—19:00，二者呈极显著正相关 （r=0.933 8**，n=15）。

图3 ‘农核1号’叶片蒸腾速率的日变化Fig.3 Diurnal changes of transpiration rate (Tr) in ‘Nonghe No.1’ leaves

2.2.3 Gs的日变化及其与其他光合参数的关系

‘农核1号’叶片Gs的日变化如图4所示。由图4可见，‘农核1号’叶片Gs的日变化与Pn变化趋势一致。较Pn推迟1 h出现最高峰，随后逐渐降低。7:00—9:00，叶片Pn和Gs呈极显著正相关（r=0.738 2**，n=15）；9:00—13:00，二者呈极显著正相关（r=0.914 0**，n=20）；13:00—16:00，二者呈极显著正相关（r=0.908 1**，n=15）；16:00—19:00，二者呈极显著正相关（r= 0.957 3**，n=15）。

图4 ‘农核1号’叶片气孔导度的日变化Fig.4 Diurnal changes of stomatal conductance (Gs) in ‘Nonghe No.1’ leaves

2.2.4 Ci的日变化及其与其他光合参数的关系

‘农核1号’叶片Ci的日变化如图5所示。由图5可见，‘农核1号’叶片Ci呈现“降—升—降—升”的变化过程。7:00—9:00，下降较缓慢，降低了3.120 8%，10:00开始上升，11:00后开始降低，16:00降到低谷，达239.58 μmol/mol，随后逐渐上升。7:00—9:00，叶片Pn和Ci呈极显著负相关（r=-0.748 8**，n=15）；9:00—13:00，二者呈不显著正相关（r=0.571 3**，n=20）；13:00—16:00，二者呈不显著负相关（r=-0.294 5，n=15）；16:00—19:00，二者呈不显著负相关（r=-0.488 0，n=15）。

图5 ‘农核1号’叶片胞间CO2浓度（Ci）的日变化Fig.5 Diurnal changes of intercellular CO2 concentration (Ci) in ‘Nonghe No.1’ leaves

10:00—16:00，为Pn下降阶段，Ci也降低（图5），二者变化趋势相同，但Ls升高（图6），说明此阶段Pn降低主要是气孔限制因素引起Ci不足造成的。16:00—19:00，主要是非气孔限制因素引起Pn降低，即叶肉细胞羧化能力降低等[13,16]。

图6 ‘农核1号’叶片气孔限制值（Ls）的日变化Fig.6 Diurnal changes of stomatal limitation (Ls) in ‘Nonghe No.1’ leaves

2.2.5 WUE的日变化及其与其他光合参数的关系

‘农核1号’叶片WUE的日变化如图7所示。由图7可见，‘农核1号’叶片WUE呈现先降低再升高的变化过程，15:00降到最低值，为 1.75 mmol/mol。7:00—9:00，叶 片Pn与WUE呈负相关（r=-0.178 7，n=15）；9:00—13:00，二者呈极显著正相关（r=0.797 8**，n=20）；13:00—16:00，二者呈极显著正相关（r=0.703 3**，n=15）；16:00—19:00，二者呈不显著正相关 （r=0.117 1，n=15）。

图7 ‘农核1号’叶片水分利用效率（WUE）的日变化Fig.7 Diurnal changes of water utilization efficiency (WUE) in ‘Nonghe No.1’ leaves

2.3 ‘农核1号’叶片光合-光响应曲线

拟合不同光照强度下植物叶片对光照强度的变化适应过程，可以反映植物叶片对光照强度的需求程度。‘农核1号’光合-光响应曲线如图8所示。由图8可见，当PAR小于50 mol/(m2·s)时，‘农核1号’叶片的Pn均为负值，最低值为-3.86 μmol/(m2·s)；当PAR为50～100 mol/(m2·s)时，叶片Pn随着PAR增加由-1.88 μmol/(m2·s)升高到0.55 μmol/(m2·s)；当PAR为100～2 000 mol/(m2·s)时，叶片Pn随着PAR的逐渐增加呈现不断上升的变化趋势；当PAR大于2 000 mol/(m2·s)时，Pn趋于稳定。

图8 ‘农核1号’叶片光合-光响应曲线Fig.8 Photosynthesis-light response curves of ‘Nonghe No.1’ leaves

LSP、LCP和AQY等参数能够反映植物叶片对光照变化的适应能力[17]。‘农核1号’叶片的Pnmax、LCP、LSP、Rd分 别 为50.00、53.84、752.16、3.85 μmol/(m2·s)，AQY为0.07。‘农核1号’叶片的LCP较低而LSP较高，表明其对弱光照较为敏感，适应性强。因此在强光照环境下，更有利于‘农核1号’发挥光合效力。

2.4 ‘农核1号’叶片Pn与光合参数和环境因子间关系的回归分析

‘农核1号’叶片Pn（Y）与光合参数Tr（X1）、Gs（X2）、Ci（X3）、WUE（X4）和环境因子PAR（X5）、Hr（X6）、Tl（X7）间关系的逐步多元回归分析结果见表1。由表1可知，7:00—9:00时段的回归模型中，影响‘农核1号’Pn的主要环境因子和光合参数有PAR（X5）和Gs（X2）。通径分析结果表明（表2），PAR和Gs对Pn的影响均表现为正效应，但两者对Pn的影响不显著。从直接通径系数的绝对值来看，7:00—9:00环境因子PAR对Pn的影响大于Gs。

表1 ‘农核1号’叶片Pn与其他光合参数及环境因子间关系的逐步多元回归分析结果Table 1 Results of stepwise multiple regression analysis of relation of Pn in ‘Nonghe No.1’ leaves with other photosynthetic parameters and environmental factors

表2 ‘农核1号’叶片Pn与其他光合参数及环境因子间关系的通径分析结果Table 2 Results of path analysis of relation of Pn in ‘Nonghe No.1’ leaves with other photosynthetic parameters and environmental factors

9:00—13:00时段的回归模型中，影响‘农核1号’Pn的主要光合参数有Ci（X3）、Gs（X2）和WUE（X4）。通径分析结果表明，Ci对Pn的影响表现为负效应，Gs和WUE对Pn的影响表现为正效应，但三者对Pn的影响均不显著。从直接通径系数的绝对值来看，9:00—13:00光合参数按照对Pn的影响由高到低排序依次为Gs、WUE、Ci。

13:00—16:00时段的回归模型中，影响‘农核1号’Pn的主要光合参数有Gs（X2）和Ci（X3）。通径分析结果表明，Gs对Pn的影响表现为正效应，Ci对Pn的影响表现为负效应。从直接通径系数的绝对值来看，13:00—16:00光合参数Gs对Pn的影响大于Ci。

16:00—19:00时段的回归模型中，影响‘农核1号’Pn的主要光合参数有WUE（X4）和Tr（X1）。通径分析结果表明，WUE和Tr对Pn均表现为正效应。从直接通径系数的绝对值来看，16:00—19:00光合参数Tr对Pn的影响大于WUE。

3 结论与讨论

在自然光照条件下，植物净光合速率的日变化曲线多表现为单峰型或双峰型[17-18]。有研究发现：核桃光合特性的日变化在相同月份、不同品种间存在差异。王红霞[19]、杨雨华等[6,8]和孔芬等[20]分别对‘清香’‘辽核4号’‘西林2号’和‘鲁光’Pn的日变化研究结果表明，6月份Pn均呈“双峰”曲线，有明显光合“午休”现象。本研究结果表明，‘农核1号’在6月份Pn日变化呈单峰曲线，这与张志华等[21]、赵爽等[22]对‘上宋6号’和‘绿岭’的研究结果相同。‘农核1号’Pn最高峰出现在9:00，最高峰值达15.67 μmol/(m2·s)，较相同月份‘鲁光’ ‘扎343’和‘绿岭’核桃的Pn分别高2.23、1.24和0.53倍[7,22]，说明该品种具有较高的光能利用效率。这与王红霞[19]对‘清香’核桃Pn日变化的研究结果一致。

Franquar等[12,23]、栾金花[24]经研究认为，当Pn和Ci同时降低，且Ls上升，气孔限制因素是引起Pn降低的主要因素；反之，则为非气孔限制因素引起[25]。本研究结果表明，10:00—16:00引起‘农核1号’叶片Pn降低的主要是气孔限制因素。这与赵爽等[22]对早实核桃品种‘绿岭’的研究结果相同。16:00—19:00主要是非气孔限制因素引起‘农核1号’叶片Pn降低，其中光照强度和气孔限制均是引起光抑制的原因。这与刘群龙等[13]对翅果油树的研究结果一致。一天当中不同时段影响核桃叶片Pn的环境因子不同，且同一因子在不同时段表现的效应不一致[13]。

LCP和LSP是有关植物光合生理特性的2个重要指标，能够反映植物对外界环境条件的要求程度[26]。LSP值越高，表明植物对强光的利用能力越强，即LCP值较低而LSP值较高的植物对环境适应能力更强[27]。本研究结果表明，‘农核1号’核桃叶片LCP较低而LSP较高，分别为53.84和752.16 μmol/(m2·s)，说明其对光照环境适应能力较强，生长旺盛。

Pnmax是衡量群体光合能力的重要指标[27]，AQY反映植物叶片在弱光条件下的光合能力。‘农核1号’核桃叶片的AQY值为0.07，接近AQY理论值的范围，说明其叶片对弱光环境响应敏感，适应能力强。有研究表明，Rd与植物叶片的生理活性存在一定的相关性[26-28]。本研究结果表明，‘农核1号’叶片的Pnmax、AQY和Rd值均较高，说明‘农核1号’光合利用能力、光化学转化速率和呼吸速率均较高。因此，在生产上引种和栽培时应注意扩大株行距，保持通风透光，也可以通过采用增施氮肥、整形修剪等措施提高光照，从而促进光合产物积累。本研究中仅分析了‘农核1号’核桃6月份的光合特性及其与环境因子的关系，其不同时间的光合特性和荧光特性须进一步研究。