不同种源野杏无性系定量描述性状的变异及其分类

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（1.沈阳农业大学 林学院，辽宁 沈阳 110161；2.辽宁省喀左县林业局，辽宁 朝阳 122300）

野杏Armeniaca vulgarisvar.ansu为蔷薇科杏属植物，是杏的野生变种。其形态特征为树皮灰褐色，纵裂；1年生枝浅红褐色，有光泽，无毛，具多数小皮孔；叶片基部楔形或宽楔形；花常2 朵，淡红色；果实近球形，红色，仁味苦。野杏原产地为我国的黄河流域，主要分布于我国北方地区[1]。野杏用途广泛，是珍贵的生态经济林树种[2]。其生态特性表现为喜光、抗逆性强，是生态脆弱地区重要的造林树种[3]，能够起到较好的防风固沙、保持水土的作用[4]。除生态价值外，野杏还具有重要的经济价值。其果实大、多汁、口感多酸甜，果肉含有多种矿质元素、蛋白质、维生素等，可直接食用，也可加工利用[5]；野杏种仁富含蛋白质、糖类以及维生素B17等物质，可作为食品、药品等的原材料。此外，野杏生长速度快，适应性强，可作为嫁接近缘树种的理想砧木，其木材坚硬、结构致密，可加工利用[6]，杏壳可加工成活性炭[7]。目前，已有学者基于表型性状、分子标记、遗传测定等对野杏的遗传多样性、优树选择等进行了相关研究[8-12]，但其材料来源多为固定分布区或单一种源，对野杏多种源地及引种栽培（异地圃内保存）的种质资源多样性研究鲜见报道。笔者以不同种源野杏无性系为研究对象，对其表型性状的变异性、多样性及重复力等相关内容进行研究，旨在为野杏种质资源的评价利用提供理论参考，同时为野杏优良种质的筛选及良种选育工作提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为保存于沈阳农业大学喀左县山杏国家林木种质资源保存库的122 个野杏无性系，各无性系在保存库中设3 个区组，每区组栽植5 ～10 株，无性系树龄为6 ～8 a。供试无性系编号及种源信息见表1。

表1 供试野杏无性系编号及种源地Table1 No.and provenance of Armeniaca vulgaris var.ansu clones for test

1.2 测定方法

2019年6—9月，选取各无性系生长良好的3 ～7 株进行表型性状观测，每株重复观测3 次。用电子天平测定单果质量、单核质量、单仁质量；用数显卡尺测量果三径（果长、果宽、果厚）、果肉厚度、核三径（核长、核宽、核厚）、仁三径（仁长、仁宽、仁厚）、小枝直径、叶片长度、叶片宽度、叶柄长度、叶柄直径；用钢卷尺测量小枝长度。

计算果（核、仁、叶）形指数（长与宽的比值）、出核率（单核质量与单果质量的比值）、出仁率（单仁质量与单核质量的比值）、变异系数（标准偏差除以均值）、重复力（1-1/F，F为方差分析值）。

1.3 数据处理

使用Excel 2010 软件对原始观测数据进行整理，使用SPSS 22.0 软件对整理好的数据进行处理。

2 结果与分析

2.1 野杏无性系定量描述性状的变异分析

野杏无性系定量描述性状指标的测定值见表2，其变异系数见表3。由表3可知，25 个定量描述性状变异系数平均值为19%。其中，变异系数最大的定量描述性状是小枝长度，高达67%。果形指数和核形指数的变异系数最小，均为8%。单果质量、果肉厚度、单核质量、单仁质量、出核率、小枝直径6 个定量描述性状的变异系数为26%～37%。叶片相关性状指标、果三径、核三径、仁三径、出仁率、仁形指数等16 个定量描述性状的变异系数为9%～19%。按照定量描述性状变异系数均值由高到低排序，各种源地依次为会宁县（25%），彭阳县和新源县前进牧场（18%），新源县阿勒玛勒乡（17%），海原县、镇原县和新源县团结乡（15%），霍城县（13%）。

表2 野杏无性系定量描述性状指标的测定值Table2 Quantitative descriptive traits and variation coefficient of Armeniaca vulgaris var.ansu clones

2.2 野杏无性系定量描述性状的方差分析和重复力的计算

野杏无性系定量描述性状指标的方差分析结果及重复力见表4。由表4可知，25 个定量描述性状指标中，所有性状指标差异均达到极显著水平。重复力最大的定量描述性状指标是单核质量，达0.991；果三径、核三径、仁三径、果肉厚度、单果质量、单核质量、单仁质量、果形指数、核形指数、仁形指数、出核率的重复力均大于0.900；小枝性状、叶长、叶宽、叶形指数、叶柄性状、出仁率的重复力为0.682 ～0.897。在差异为极显著的定量描述性状指标中，小枝长度的重复力最低，为0.682；重复力较小的为小枝直径、叶片长度和叶形指数，其重复力分别为0.713、0.741、0.741。

表3 野杏无性系定量描述性状指标的变异系数Table3 Quantitative descriptive traits and variation coefficient of Armeniaca vulgaris var.ansu clones

2.3 野杏无性系定量描述性状的主成分分析

对122 个野杏无性系的25 个定量描述性状指标进行主成分分析，得到累积贡献率达80.42%的6 个主成分，较全面地反映了野杏无性系定量描述性状的信息。第1 主成分（F1）的贡献率最大，为34.28%，果三径、果肉厚度、核三径、仁长、仁宽、单果质量、单核质量、单仁质量的载荷值较大，是经济性状的综合反映；第2 主成分（F2）的贡献率为14.22%，主要反映小枝性状及仁厚等生长性状；第3 主成分（F3）的贡献率为11.66%，主要反映果形指数、核形指数、仁形指数、叶片宽度及叶柄直径；第4 主成分（F4）的贡献率为8.89%，主要反映叶片长度、叶柄长度；第5 主成分（F5）的贡献率为6.26%，主要反映出仁率和出核率；第6 主成分（F6）的贡献率为5.11%，主要代表叶形指数（表5）。

2.4 野杏无性系定量描述性状的聚类分析

基于25 个定量描述性状指标的观测数据，对122 个野杏无性系进行了聚类分析，在平方Euclidean 距离为5.0 处将供试样本划分为5 类，结果如图1所示。5 类样本的定量描述性状指标平均值见表6。Ⅰ类包括44 个野杏无性系，其种源地分别为彭阳县（2 个）、新源县阿勒玛勒乡（4个）、新源县团结乡（30 个）、新源县前进牧场（4 个）、霍城县（3 个）、镇原县（1 个），总体特征表现为小枝长势最弱，出仁率及仁厚最小。Ⅱ类包括24 个野杏无性系，其种源地分别为彭阳县（10 个）、会宁县（1 个）、海原县（1 个）、镇原县（3个）、新源县团结乡（7个）、霍城县（2个），总体特征表现为出仁率最大，叶片长度、叶片宽度、叶柄长度、叶柄直径均最小。Ⅲ类包括19 个野杏无性系，其种源地分别为彭阳县（8 个）、海原县（3 个）、镇原县（3 个）、会宁县（4 个）、新源县前进牧场（1 个），总体特征表现为小枝长势最好，小枝长度、小枝直径、出核率均最大。Ⅳ类包括11 个野杏无性系，其种源地分别为彭阳县（6 个）、海原县（1 个）、镇原县（1 个）、新源县团结乡（1 个）、新源县前进牧场（2 个），总体特征表现为叶片长势最好，叶片长度、叶片宽度、叶柄长度、叶柄直径等指标值均最大，出仁率最小。Ⅴ类包括24 个野杏无性系，其种源地分别为新源县阿勒玛勒乡（4 个）、彭阳县（7 个）、海原县（2个）、会宁县（1个）、新源县团结乡（6个）、新源县前进牧场（3 个）、霍城县（1 个），总体特征表现为果、核、仁长势最好，果三径、果肉厚度、核宽、核厚、仁宽、仁厚均最大，单果质量、单核质量、单仁质量数值最大。

表4 野杏无性系定量描述性状指标的方差分析结果及重复力†Table4 Variance analysis result and repeatability of quantitative descriptive traits in Armeniaca vulgaris var.ansu clones

3 结论与讨论

遗传参数中变异系数可在一定程度上反映描述性状的多样性，变异系数越大，多样性程度越高。一般情况下，变异系数大于10%，说明该性状在不同种质间的差异较大，多样性丰富[13]。通过研究野杏无性系的25 个定量描述性状发现，不同种源地间，除果形指数、核形指数、仁形指数外，各性状指标的变异系数均大于12%，其中小枝长度的变异系数最大，为67%，表明野杏种质资源在小枝、叶片、果实方面的相关数量性状均存在丰富的遗传多样性，这与仲维平等[14]、董胜君等[15]、宋丹等[16]的研究结果相一致。在与经济效益有关的性状中，果三径、核三径及仁三径定量描述性状的变异系数为12%～19%，说明野杏经济性状变异较为明显，这有利于经济性状方面的野杏良种选育。野杏果、核、仁性状的变异系数均值为18%，而果形指数、核形指数、仁形指数变异系数为8%～9%，说明野杏果、核、仁质量和大小变异程度较大，而形状较为稳定，这与尹明宇等[17]对山杏的研究结果相近。

表5 野杏无性系定量描述性状指标的主成分分析结果Table5 Principal component analysis result of quantitative descriptive traits in Armeniaca vulgaris var.ansu clones

定量描述性状的表现是遗传与环境二者互作的结果，可以用重复力来评价性状暂时性受环境效应的影响，二者之间成反比关系[18]。本研究中18 个定量描述性状的重复力在0.897以上，与董胜君等[19]的研究结果类似。由此可以看出，这些定量描述性状在长期的进化过程中遗传性状表现较为稳定，受外界环境因素的影响较小。叶片宽度、小枝长度和小枝直径的重复力较低，说明环境因素对这些性状的遗传变异起主导作用。综合本研究结果可以看出，野杏无性系在原株的优良性状继承方面具有极大的优势，同一无性系内单株性状的稳定程度较高。

主成分性状中权重值代表每个性状的联合系数，即用可量化的综合指标代替数量性状，做到化繁为简[20-21]。本研究中对122 个野杏无性系的25 个定量描述性状提取了累积贡献率达到80.42%的前6个主成分，这与尹明宇等[22]对西伯利亚杏核仁表型的研究结果类似，得到的结果能较好地代表供试野杏无性系的定量描述性状信息。根据主成分载荷值可以选出野杏无性系经济性状组合，可以为野杏优选工作提供理论依据。其中，第1 主成分的贡献率最大，主要反映经济性状的特征，这与宋丹等[16]对野生山杏果实性状的研究结果有一致性。

通过聚类分析将122 个野杏无性系划分为5类。其中，Ⅰ类表现为小枝长势最弱，仁厚、出仁率均最小。Ⅱ类表现为出仁率最大，可作为仁用品种资源。Ⅲ类表现为出核率高，枝生长势好，可作为高出核率类型的亲本材料。Ⅳ类表现为叶片长势最好，核长、仁长、核形指数、仁形指数均最大，是选育特殊核形、仁形类型的优良类群。Ⅴ类表现为果、核、仁长势最好，果三径、核宽、核厚、仁宽、仁厚、单果质量、单核质量、单仁质量等多数经济性状指标值均最大，是选育大果、核、仁类型的优良种质资源。但聚类结果中存在个别无性系偏离总体特征的情况。

本研究结果是基于当年性状的观测数据，存在一定的局限性，为了获得更为精准和稳定的结果，在后续研究中应通过多年连续观测得出数据；同时在定量性状研究的基础上，对各无性系的遗传多样性进行综合评价。

图1 野杏无性系的聚类分析结果Fig.1 Cluster analysis result of Armeniaca vulgaris var.ansu clones

表6 野杏无性系不同类群定量描述性状指标的均值Table6 Mean of quantitative descriptive traits in Armeniaca vulgaris var.ansu clones