澜沧江省级自然保护区沿江两岸植被类型分析

余正才，毛凯东，徐晓燕，李帅锋

(1.云南省林业调查规划院昆明分院，云南 昆明 650200;2.云南农业大学，云南 昆明 650201;3.中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明 650224)

澜沧江省级自然保护区位于澜沧江中游临沧市境内，是大湄公河次区域内一个具有重要国际影响力的自然保护区[1]。区域内的主要保护对象为完整的森林生态系统及其珍稀濒危动植物，其中中山湿性常绿阔叶林是保护区面积最大的植被类型，是珍稀濒危动植物天然的避难所[2]。同时，该区域地处横断山脉怒山山脉的南延部分，为深切割中山峡谷地貌和中切山原地貌，造成区域内海拔垂直分布跨度大，立体气候明显[3]，使植被类型呈现出随海拔升高而变化的垂直分布规律[4]。保护区最高海拔为 3 429.6 m，最低海拔为700 m。以往的研究中对保护区海拔 1 400 m以上的植被类型进入了深入研究[4]，尤其是中山湿性常绿阔叶林[2]、半湿润常绿阔叶林[5]、云南铁杉林[6，7]等群落类型，而对低海拔区域，尤其是澜沧江两岸的原生植被缺少研究。其原因一方面是由于交通不便利，调查人员难以达到，另一方面是该区域多数被开发成经济林而原生森林被破坏。随着对澜沧江等河流水电开发的大规模实施，以往难以到达的区域开始交通便利，对群落调查的实现提供了可能。本文以临沧市临翔区邦东乡内大富水电站为依托，对保护区区域内澜沧江沿岸植被类型进行分析，揭示其物种组成的变化规律，为保护区的生物多样性保护与管理提供科学依据。

1 研究区概况

研究区域位于临沧市临翔区邦东乡境内的澜沧江省级自然保护区(99°07′～100°25′N，23°07′～25°02′E)。保护区总面积为 75 186 hm2，涉及临翔区、凤庆、云县、双江及耿马等五县区，以保护澜沧江流域中部的中山湿性常绿阔叶林生态系统及其栖息于其中的珍稀濒危动植物及狭域特有分布的物种、群落为主要保护目的[4]。区域内最高海拔为邦东大雪山，海拔为 3 429.6 m，立体气候明显，干湿季分明，属西南亚热带低纬山地季风气候，年均气温17.5℃，年均降水量 1 163 mm[2]。而研究区域位于澜沧江两岸的低海拔区域，以大富水电站为中心点半径1 km的范围内，面积约为300 hm2，其海拔范围为750～1 400 m，其气温更高，热量更丰富。研究区域受人为干扰较为频繁，原有自然植被多被开垦为橡胶及咖啡为主的人工经济林，局部区域还分布有保存完整的天然植被。

2 结果与分析

2.1 植被类型划分

根据现有的植被现状，依据《云南植被》中采用的分类系统[8]，遵循群落学—生态学的分类原则，澜沧江省级自然保护区沿江两岸低海拔出现的自然植被可划分为6个植被型、7个植被亚型、7个群系和7个群落类型(表1)。其中，热带季雨林与暖性针叶林是该区域主要的原生植被。调查发现，季风常绿阔叶林、暖热性针叶林遭受较大的破坏，从而形成了热性稀树灌木草丛和暖热性稀树灌木草丛。河流消落带水生植被仅记录一个群落类型，该类型随河流枯水期的变化而周期性出现。

2.2 植被类型物种组成

2.2.1热带季雨林

保护区的落叶季雨林与澜沧江谷地热辐射和强烈蒸发产生的热气流密切相关，群落具有以下特征：1)具有明显的落叶季雨林标志种，如木棉(Bombaxmalabaricum)、云南紫薇(Lagerstroemiaintermedia)、火绳树(Eriolaenaspectabilis)、劲直刺桐(Erythrinastrica)、粉花羊蹄甲(Bauhiniaacuminatavar.candida)、秋枫(Bischofiajavanica)等。2)群落具有明显的分层结构。3)绝大多数物种在旱季落叶[8]。落叶季雨林主要分布在保护区澜沧江河谷两侧的山坡上，分布在海拔 1 000 m以下。在本次调查中，落叶季雨林保存完整，记录云南紫薇、粉花羊蹄甲一个群落类型。

表1 保护区植被系统

该群落外貌浑圆，落叶，大树树冠几乎相接。乔木层高20 m，主要组成树种有云南紫薇、粉花羊蹄甲、木蝴蝶(Oroxylumindicum)、羽叶楸(Stereospermumcolais)、家麻树(Sterculiapexa)、绒毛苹婆(Sterculiavillosa)、中平树(Macarangadenticulata)、大鱼藤树(Derrisrobusta)、木棉、火烧花(Mayodendronigneum)、火绳树、浆果楝(Cipadessabaccifera)、毛银柴(Aporusavillosa)、楹树(Albiziachinensis)、大叶玉兰(Magnoliahenryi)、合果木(Paramicheliabaillonii)、毛枝青冈(Cyclobalanopsishelferiana)、岭罗麦(Tarennoideawallichii)、常绿臭椿(Ailanthusfordii)、长叶柞木(Xylosmalongifolium)、鸡仔木(Sinoadinaracemosa)等。灌木层主要组成物种有扁担杆(Grewiabiloba)、余甘子(Phyllanthusemblica)、粗糠柴(Mallotusphilippensis)、艾胶算盘子(Glochidionlanceolarium)、矮陀陀(Munroniahenryi)、常绿榆(Ulmuslanceaefolia)、鲫鱼胆(Maesaperlarius)、假木豆(Dendrolobiumtriangulare)、水茄(Solanumtorvum)、石海椒(Reinwardtiaindica)、对叶榕(Ficushispida)、鸡嗉子榕(Ficussemicordata)、羊脆木(Pittosporumkerrii)、羽萼(Colebrookeaoppositifolia)、钝叶黄檀(Dalbergiaobtusifolia)、单羽火筒树(Leeacrispa)等。草本层主要组成物种有心叶凹唇姜(Boesenbergiafallax)、飞机草(Chromolaenaodoratum)、尖苞柊叶(Phryniumplacentarium)、树头芭蕉(Musawilsonii)、紫茎泽兰(Eupatoriumcoelestinum)等物种。层间植物主要由藤本植物和附生植物组成，其中藤本植物包括土蜜藤(Brideliastipularis)、山莓(Rubuscorchorifolius)、巴豆藤(Craspedolobiumschochii)、大果油麻藤(Mucunamacrocarpa)、爬树龙(Rhaphidophoradecursiva)、毛木通(Clematisbuchananiana)、十字崖爬藤(Tetrastigmacruciatum)等；附生植物主要包括崖姜(Pseudodrynariacoronans)、显脉鸢尾兰(Oberoniaacaulis)、白点兰(Thrixspermumcentipeda)、白柱万代兰(Vandabrunnea)、禾叶贝母兰(Coelogyneviscosa)等。

2.2.2常绿阔叶林

保护区分布的常绿阔叶林主要为季风常绿阔叶林，该植被亚型是常绿阔叶林中热带性质最强的类型，广泛分布于云南南亚热带海拔850～1 800 m范围的山地[8]。季风常绿阔叶林的外貌，表现为林冠浓郁，暗绿色，稍不平整，多作波状起伏，以常绿树为主体，掺杂少量落叶树，在保护区主要分布在向阳一侧的山坡上。该区域遭到较多的人为干扰，在陡峭的箐沟两侧上方也有一定分布。研究区域的季风常绿阔叶林群系类型为毛枝青冈林，本次仅记录一个群落类型，即毛枝青冈、红皮水锦树群落(Cyclobalanopsishelferiana、Wendlandiatinctoriasubsp.intermediaComm.)。

乔木层高12 m，主要组成物种有毛枝青冈、红皮水锦树、鸡嗉子榕、香面叶(Linderacaudata)、钝叶黄檀、狭叶山黄麻(Tremaangustifolia)、中平树、余甘子、毛叶黄杞(Engelhardtiacolebrookiana)等。灌木层主要组成物种有白背枫(Buddlejaasiatica)、舞草(Codariocalyxmotorius)、红雾水葛(Pouzolziasanguinea)、虾子花(Woodfordiafruticosa)、大叶千斤拔(Flemingiamacrophylla)、狸尾豆(Urarialagopodioides)、黄毛五月茶(Antidesmafordii)等。草本层主要组成物种有黄葵(Abelmoschusmoschatus)、石芒草(Arundinellanepalensis)、类芦(Neyraudiareynaudiana)、蓝花野茼蒿(Crassocephalumrubens)、飞机草、金发草(Pogonatherumpaniceum)、鼠麴草(Gnaphaliumaffine)、野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)、六棱菊(Laggeraalata)等。

2.2.3针叶林

保护区的针叶林主要为暖热性针叶林，群系类型为思茅松林(Form.Pinuskesiyavar.langbianensis)。该类型与季风常绿阔叶林的分布海拔相似，但土壤相对干燥瘠薄。乔木层高18 m，主要组成物种有思茅松、齿叶黄杞(Engelhardtiaserrata)、乌墨(Syzygiumcumini)、盐肤木(Rhuschinensis)、长叶柞木、瓦山锥(Castanopsisceratacantha)、余甘子、红皮水锦树、秧青(Dalbergiaassamica)、毛枝青冈、截果柯(Lithocarpustruncatus)、毛叶黄杞、西南木荷(Schimawallichii)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、中平树、鲫鱼胆、江南越桔(Vacciniummandarinorum)、岭罗麦、毛银柴、多花梣(Fraxinusfloribunda)、密花树(Rapaneaneriifolia)、野柿(Diospyroskakivar.silvestris)、黄毛五月茶、小果锥(Castanopsisfleuryi)等。灌木层主要组成物种有地果(Ficustikoua)、宿苞豆(Shuteriainvolucrata)、山芝麻(Helicteresangustifolia)、扁担杆、黑面神(Breyniafruticosa)、马甲菝葜(Smilaxlanceifolia)、穿鞘菝葜(Smilaxperfoliata)、绒毛叶杭子梢、毛叶算盘子(Campylotropispinetorumsubsp.velutina)、球穗千斤拔(Flemingiastrobilifera)、单羽火筒树、舞草、滇刺枣(Ziziphusmauritiana)。草本层主要组成物种有石芒草(Arundinellanepalensis)、细柄草(Capillipediumparviflorum)、野草香(Elsholtziacypriani)、野拔子(Elsholtziarugulosa)、金发草、地桃花(Urenalobata)、刚莠竹(Microstegiumciliatum)、华珍珠茅(Scleriachinensis)、飞机草、竹叶草(Oplismenuscompositus)、爵床(Rostellulariaprocumbens)、紫茎泽兰等。

2.2.4稀树灌木草丛

稀树灌木草丛是雨林、季雨林和常绿阔叶林遭到反复破坏之后形成的次生性植被[8]。物种组成因干扰强度或干扰后的自然恢复时间不同而有很大差异，与各种原生植被关系复杂。保护区主要有两个植被亚型，即热性稀树灌木草丛和暖热性稀树灌木草丛，两者的差别在于前者分布区域与热带雨林或季雨林重叠，该群落类型普遍以高草草丛为主，评价区主要类型为类芦、粽叶芦、飞机草高草草丛，高度可达2.5～3 m；后者则是偏干性季风常绿阔叶林遭到破坏后形成耐旱的草丛植被，明显的区别是伴生的稀树种类，在保护区则以思茅松为主，主要类型为含思茅松的高草草丛。

1)类芦、粽叶芦、飞机草高草草丛

该群落类型面积不大，集中分布在海拔850～1 100 m区域。群落以高1～2 m的高禾草为背景，草丛密集，呈斑块状构成主要层。草丛的主要组成物种有类芦、粽叶芦、五节芒(Miscanthusfloridulus)、白茅(Imperatacylindrica)、细柄草等，草丛中混生有各种乔灌木，常见的有余甘子、狭叶红紫珠(Callicarparubellaf.angustata)、对叶榕、粗糠柴、毛银柴、白背算盘子(Glochidionwrightii)、钝叶黄檀等。

2)思茅松-毛叶黄杞-飞机草群落

该群落类型的原生植被为季风常绿阔叶林和思茅松林，本次调查仅记录一个群落。草丛主要为高草，尤其以飞机草最为常见，其他如粽叶芦、金茅(Eulaliaspeciosa)、硬秆子草(Capillipediumassimile)、石芒草、金发草也较为常见。稀树中，除了思茅松外，常见的还有西南木荷、毛叶黄杞、对叶榕、余甘子、红皮水锦树等。

2.2.5灌丛

灌丛主要是以灌木植物为主构成的植被类型。受到分布区域气候条件或生境土壤基质的限制，群落缺乏高大的乔木个体，或出现分支低矮的灌木状乔木[8]。本调查仅记录到干热灌丛一个类型，群落为白背枫、虾子花灌丛。构成群落的灌木种类有白背枫、虾子花(Woodfordiafruticosa)、红雾水葛、穿鞘菝葜、乌墨、钝叶黄檀、鸡嗉子榕、单羽火筒树、毛叶合欢(Albiziamollis)等，主要草本植物有紫茎泽兰、飞机草、藿香蓟(Ageratumconyzoides)、飞扬草(Euphorbiahirta)、粽叶芦、飞蓬(Erigeronacer)、竹叶草、龙爪茅、地桃花、类芦、野芭蕉等。

2.2.6水生植被

保护区水生植被主要是指消落带水生植被的狗牙根群落，主要组成物种有狗牙根(Cynodondactylon)、牛筋草(Eleusineindica)、莲子草(Alternantherasessilis)、刺苋(Amaranthusspinosus)、蓟罂粟(Argemonemexicana)、马齿苋(Portulacaoleracea)等物种。

3 讨论

研究地位于云南省临沧市临翔区邦东乡澜沧江两岸低海拔区域，根据《云南植被》区划，评价区属于亚热带常绿阔叶林区域，西部(半湿润)常绿阔叶林亚区，高原亚热带南部季风常绿阔叶林地带、滇西南中山山原河谷季风常绿阔叶林区，澜沧江、把边江中游中山山原红锥、栲类林、思茅松林亚区[8]。澜沧江省级自然保护区由7个互不相连的片区构成。保护区范围内植被垂直分布特征明显，在以往的调查中共记录有8个植被亚型，分别是季风常绿阔叶林、半湿润常绿阔叶林、中山湿性常绿阔叶林、山顶苔藓矮林、温凉性针叶林、温凉性竹林、寒温灌丛及寒温草甸等植被亚型，其中，中山湿性常绿阔叶林是保护区面积最大、保存最完整的类型，主要分布在海拔2 500～3 150 m区域[4]。调查区域位于低纬度的澜沧江中游偏下部位，山体高差悬殊，具有产生垂直温差的必要条件，因此山地生物垂直带类型众多。研究区域位于保护区海拔750～1 400 m区域，属于该区域山地植被垂直带谱海拔分布最低的区域。在澜沧江省级自然保护区的科学考察中，植被类型记录的最低海拔为1 430 m[4]，在原有科学考察中没有记录本次在评价区发现的热带季雨林、暖热性针叶林、暖热性稀树灌木草丛及干热河谷灌丛为代表的热带落叶经济林。本次对保护区沿江两岸低海拔的植被调查为自然保护区植被类型做了有益补充，丰富了保护区的生物景观多样性。

季雨林是在具有明显干、湿季变化的热带季风气候下发育的一种热带落叶森林植被。云南的季雨林主要分布在海拔1 300 m以下的几大河流开阔河段两岸[9]，如澜沧江等河谷地段，呈不连续的片状分布。保护区的热带季雨林主要分布在临近澜沧江边阴坡面的山体，林内箐沟常年流水。该区域受季风影响强烈，季雨林发育呈落叶季雨林，介于热带雨林与萨王纳之间的一种热带落叶森林植被[10]，其主要建群物种有粉花羊蹄甲、木棉、楹树、秋枫等，具有一个明显的无叶时期。季风常绿阔叶林与热带季雨林存在过渡交错分布的状态，而在两类植被类型分布的上方则保存有大面积林相完整的暖热性针叶林，此外还分布有较小面积的暖性稀树灌木草丛、干热河谷灌丛及小面积的季风常绿阔叶林。季风常绿阔叶林是我国南亚热带的地带性植被，具有热带向亚热带过渡的性质[11]，是反映云南省亚热带南部气候条件的植被类型，也称之为“南亚热带常绿阔叶林”或“南亚热带常绿栎类林”[8]，与半湿润常绿阔叶林具有一定的海拔替代性，但季风常绿阔叶林具有热带森林生态外貌和显著的亚热带植物区系，与东南亚的低山常绿阔叶林类似[12]。保护区沿江两岸主要的季风常绿阔叶林记录到一个群落类型，即毛枝青冈林。该群落类型为偏干性的季风常绿阔叶林，与沟谷区域偏干的季风气候相适应。

现有数据显示，澜沧江省级自然保护区海拔1 800 m地带分布有较大面积的云南松林[4]，临沧市区域分布有较大面积的思茅松林[13]。目前对思茅松林与云南松林两种群落类型的划分往往存在界定不清的状态，成为群落数量分类的一个难点，尤其是在两种群落存在交错分布的过渡地带。其划分的依据一方面是对物种的鉴定，另一方面则要根据其海拔分布的规律进行划分。在本次调查中发现，海拔1 400 m以下区域出现的暖性针叶林均为思茅松林。此外，由于澜沧江因周期性水位涨落而被淹没或出露呈陆地的区域，存在较为明显的消落带，分布有以狗牙根为代表的水生植被。在《云南植被》、《中国植被》[14]及《中国湿地植被》[15]中，均未将消落带的水生植被列入。消落带植被是水生生态系统的重要组成部分，对消落带功能发挥起着重要作用。本文根据库区消落带的植被研究[16]提出河流消落带水生植被这一概念，以补充云南植被分类系统。

4 结论

临翔区邦东乡临沧大雪山片区是澜沧江省级自然保护区海拔分布最高的区域，从澜沧江两岸至临沧大雪山构成了保护区明显的植被垂直分布特征。在以往的研究中，忽视了对澜沧江两岸低海拔区域植被类型的分析，本文对保护区植被研究做了有益补充。调查发现，澜沧江两岸低海拔区域自然植被分布有6个植被型、7个植被亚型、7个群系和7个群落类型，其中热带季雨林保存完整，以思茅松林为主的暖热性针叶林面积最大，季风常绿阔叶林遭受较大人为干扰，暖性稀树灌木草丛、暖热性稀树灌木草丛及干热灌丛是该区域主要的次生植被类型，而河流消落带水生植被则是澜沧江流域枯水期常见的水生植被。热带季雨林林内物种多样性丰富，生态系统服务价值较高。同时，笔者发现，在热带季雨林中包含有较多国家级保护植物，如合果木、千果榄仁、大叶木兰等国家Ⅱ级保护植物，具有较高的保护和研究价值。