森林凋落物研究现状及我国西南喀斯特地区研究展望

郝 莹 刘孝利 龚 迪 雷 鸣

（1.环境保护部信息中心, 北京 100029；2.湖南农业大学资源环境学院，长沙 410128）

凋落物是森林生态系统的重要组成部分，是林地土壤有机质的主要物质库和维持土壤肥力的基础，同时也是森林生态系统物质循环的中心环节。凋落物的分解和矿化不仅是森林生态系统养分循环的重要环节，也对生态系统碳循环（汇／源）具有极其重要的影响。凋落物分解包括破碎化和矿化过程，是土壤碳库的重要输入途径，是生态系统重要的碳库之一，同时凋落物本身在微生物的分解作用下也会释放CO2，也是生态系统重要的碳源。因此，凋落物一直是陆地生态系统功能的重要研究内容。在土层浅薄且土被很不连续的喀斯特区域进行凋落物研究对了解该区植被-土壤的养分交流与循环过程具有至关重要的意义，可为喀斯特区林地恢复重建和石漠化遏制工作提供科研依据。

1．国内外研究现状

国外对林地凋落物的研究最早可追朔到1876年，德国学者E. Ebermayer在其经典著作《森林凋落物产量及其化学组成》中阐述了凋落物在养分循环中的重要性，随后世界各国对林地凋落物进行了大量科学研究：Bray在1964年进行了森林凋落物积累量的研究，论述了凋落物在森林生态系统中的重要作用；Syker and Bunce从1970年开始，通过多年对凋落物积累过程的研究，提出凋落物积累量的时序变化过程；Wiegert and Evans （1964）讨论了凋落物积累量的测定方法。我国对森林凋落物的研究始于20世纪60年代，从20世纪80年代至今，我国学者对国内不同气候带各种林地类型的凋落物进行了大量研究（官丽莉等，2004；彭少麟等，2002；邹碧等，2006），主要集中在凋落量、凋落物的化学组分及分解速率上。近年来，科研工作者着重将林地凋落物放在全球大环境背景下进行研究，重视凋落物在碳素和其他营养元素循环中所起的重要作用，以及凋落物分解和土壤微生物活动释放出CO2对温室效应的贡献和全球变暖对凋落物动态的影响等等。

森林凋落物是森林植物在其生长发育过程中新陈代谢的产物，在森林生态系统养分循环中起着重要作用。凋落物分解是生态系统物质循环和能量转换的主要途径，通过分解逐步把养分归还给土壤，因而分解过程和速率对森林土壤肥力有重要影响。通过凋落物的分解归还到大气中的碳量是全球碳预算中一个重要的组成成分。Raich等（1992）估计全球因凋落物分解（包括枯死根）释放的CO2量为68 Gt C·a-1，约占全球年碳总流通量的70%。因此，森林凋落物分解研究已越来越引起林学家、生态学家、微生物学家、土壤学家以及森林经营工作者的重视。

凋落物分解构成了森林生态系统生物地球化学循环的一个重要组成部分，分解速率对生态系统生产力有着重要影响。凋落物的分解还是森林地表层生物量和养分含量的主要决定因素，并显著影响着土壤的理化性质。随着全球气候变化日益受到人们的重视，凋落物分解释放出CO2，对温室效应的贡献、全球变暖对凋落物动态的影响等也日渐受到关注（Kirschbaum等，2006；Fontaine等，2007；赵其国等，1991；Berg 等，2000；Hirschel 等，1997；Korner 等，1999）。凋落物分解受诸如凋落物质量、气候和土壤等非生物因素及土壤微生物和土壤动物等生物因素的制约。全球变暖直接或间接引起这些因素的改变，从而影响凋落物分解速率。直接作用是气温上升影响森林生态系统小气候作用于凋落物分解过程；间接作用通过影响全球植被的分布、森林群落结构和物候的变化作用于凋落物分解过程。与国外相比，我国凋落物分解研究起步较晚，但也对不同森林类型凋落物的分解速率及养分动态作了一些报道（郭剑芬等，2006），认识到凋落物分解在维持土壤肥力，促进系统养分循环等方面均发挥着重要作用。

2．喀斯特区生态系统特征与存在的生态问题

喀斯特地貌约占全球陆地总面积的15%，约2200万km2，同时供大约10亿人（约占全球人口的17%）居住和生活（袁道先等，1997）。喀斯特地区拥有同沙漠边缘一样的脆弱环境，是世界上主要的生态脆弱带之一。喀斯特地区生态系统脆弱性主要体现在环境容量小、抗干扰能力弱、稳定性低和自我调节能力差等方面（蔡运龙，1996；袁道先，1997）。

我国西南喀斯特地区位于世界三大喀斯特连片发育区之一的东亚片区中心，面积约54万km2，是世界上最大的喀斯特连续分布带（蔡运龙，1996；袁道先，1997）。该区山地面积大，降水丰沛，可溶岩成土速率缓慢，土层薄，土壤容许流失量低，水土流失危险度高，是非地带性的生态脆弱带，其生态环境一旦破坏，恢复难度大且效率低下、缓慢（杨胜天等，2000；李先琨等，2003）。

20世纪以来，喀斯特生态环境严重退化，石漠化面积迅速扩大，林地覆盖率急剧下降，已成为制约我国西部大开发生态建设中不可回避的重要科学问题，并且严重影响了该地区社会、经济的可持续发展（龙健等，2006）。因此，保护喀斯特地区生态环境，提高植被覆盖率，防止水土流失的加剧对该区生态恢复与林地重建是极其重要且刻不容缓的。

3．气候变暖对森林生态系统的影响

气候变暖导致陆地生态系统土壤温度升高、土壤有机碳急速流失（Kirschbaum等，1995；Davidson等，2006），陆地生态系统碳平衡及贮量越来越多地得到关注。碳是自然界与人类生存密切相关的最重要的物质之一，它在水圈、气圈、岩石圈和生物圈中动态循环。土壤是全球最大的碳库，约为2000Pg，是大气碳库的2倍多，植被碳库的4倍（邹碧等，2006）。林地，作为陆地生态系统中最大的有机碳库，在陆地生态系统碳循环中起着重要的作用（Christopher S，1999）。而林地土壤是陆地生态系统中最大的土壤碳库，尤其成熟林地具有很强的碳库功能（Lenton 等，2000），能够缓解大气CO2浓度的快速增高（Yadvinder等，2000）。因此研究林地土壤碳循环是了解陆地生态系统碳循环的重要前提（Watson，2000）。

林地土壤碳库是陆地生态系统碳库的重要组成部分，包括土壤有机碳和无机碳。土壤碳库的流失被认为是导致大气碳库增加和全球气候变化的主要原因（Watson，2000）。王金叶等（2000）研究了祁连山青海云杉林的土壤碳，认为祁连山林地土壤碳库总储量呈现增加趋势。林地土壤既是极为重要的碳汇，同时又是一个相当重要的碳源，如何提高林地土壤的碳汇功能是保障喀斯特地区林地恢复重建效益的一个挑战。

近期研究证据表明，陆地生态系统对全球气候变暖表现为正反馈，全球变暖导致区域上降雨分布发生变化，温度升高导致土壤积累的有机碳流失速度和流失量是十分惊人的（Heal 等，1981；Jonasson等，2001；Shaver 等，2006），因此生态脆弱区域的生态安全对人类社会可持续发展来说是个挑战，尤其是环境容量小、抗干扰能力弱、自我调节能力差的喀斯特地区（蔡运龙，1996；袁道先，1997）。全球变暖，喀斯特地区生态系统退化，石漠化面积迅速扩大，植树造林工程在该区得到政府的重视和大力支持（龙健等，2006）。已有研究表明植树造林会显著增加生态系统的碳储量（UN-ECE/FAO, 2000；Huang 等，2007）。中国拥有5300万公顷的世界上最大的植树造林面积（Huang 等，2007），林地土壤中的有机碳主要来自于地表森林枯枝落叶层的分解补充与累积，而且不同群落组成的林地植被类型使其土壤性质存在一定的差异（邵月红等，2005）。

土壤具有储存和转化有机碳的作用。土壤有机质的矿化（包括根的呼吸、土壤动物和微生物的代谢作用）是自然生态系统中重要的CO2释放过程，土壤矿化作用对全球碳循环的影响是持久性的。日益加剧的土地利用强度和植被覆盖迅速降低加速了土壤呼吸、动植物残体和有机质分解，土壤贮存的碳大幅度减少，通过水土、大气输出而成为重要的碳源（曲建升等，2003）

全球 1 m 深土层的有机碳贮量大约是陆地植被碳贮量的3倍、是大气碳贮量的2倍，林地土壤碳贮量约占全球土壤碳贮量的73% ，这些碳库的流失被认为是导致大气CO2浓度成倍增加和全球气候变暖的主要原因，全球变暖又反过来加剧碳库的流失（王金叶等，2000）。目前，土壤碳循环研究的热点是全球变化与土壤碳循环之间的反馈作用，即气候变化、大气CO2浓度上升和人为活动（森林砍伐、农业生产、土地利用／土地覆盖变化等）与土壤碳循环之间的相互影响关系（吴明等，2005）。以气候变暖为标志的全球变化必将影响到土壤中有机碳的滞留与周转，而这些变化又将对气候变暖产生反馈作用，加速或减缓全球气温上升的速率（周莉等，2005）。

全球变化科学中有关碳的研究虽然开展较早，但很多仅是局限于局部与短期的研究，这对于具有全球运动和转化特征的碳循环而言显然是不够的。在当前全球变化研究更趋向于综合集成研究的情况下，碳循环的研究重心逐步从生态系统内部或地理范畴的局地尺度转向大陆和全球尺度，并在很多方面实现了由定性研究向定量研究的转变，尤其在《联合国气候变化框架公约》（UNFCCC）和《京都议定书》等国际性条约的制约与督促下，碳循环研究已不再仅仅是由科学团体主导的纯科学研究，世界各国政府也逐步参与进来。各国政府在认识到本国与碳排放有关的经济与发展问题后，对全球碳循环机理以及减排技术的兴趣正日益浓厚，由国家主导的碳循环研究也正逐步成为全球碳循环研究的一支重要力量（Shaver 等，2006）。

4．加强森林凋落物研究的意义

森林凋落物分解对土壤性质和植物与微生物养分供应状况有着重要影响。凋落物降解是陆地生态系统养分循环的一个关键过程（Meentemeyer 等，1978；Vitousek 等，1994），凋落物分解过程中的腐殖化过程是林地土壤碳库的重要输入过程之一。

凋落物产量的估测对了解林地生态系统养分循环、植被生长、演替途径以及与环境变量的关系是至关重要的。Zhou 等（2007）对凋落物月动态变化的分析结果显示对于不同演替阶段的林地种类来说，每年4月和9月间的凋落物产量要比其他月份的凋落物产量高出许多。一些气候因子对凋落物产量大小有着显著的影响，但其影响的机理仍需要进一步的研究。Zhou等（2007）研究还发现林地年凋落物产量从先锋种到顶级群落是成倍增加。

林地生态系统是陆地生态系统中最大的有机碳库，而林地土壤又是森林生态系统中最大的碳库（Eswaran 等，1993）。林地土壤有机碳矿化被认为是调节生态系统营养循环和全球碳循环的重要过程（Johnson，1995；Lal，2001；Tiessen 等，1994），并一直受到研究者的关注（欧阳学军等，2007）。探讨林地植被恢复演替过程中植被类型与土壤有机碳氮矿化的耦合关系，对于准确估算区域不同林地覆盖对全球碳平衡的贡献，有着非常重要的意义（周国逸等，2005）。

不同植被，土壤由于承接其凋落物和根系分泌物类型不同，因而形成的土壤碳库，特别是活性碳，会存在明显差异。研究同一地区不同森林植被下土壤活性碳含量与分布对揭示森林植被对土壤碳库的影响结果具有重要意义。

5．喀斯特区凋落物研究展望

关于凋落物的生态环境效应，国内外进行了大量的研究，但是对自然森林、次生林及人工林的功能研究较少。在集“老、少、边、山、穷”于一体、与黄土高原同为我国贫困与环境退化问题最为突出的西南喀斯特岩溶地区，综合研究不同林地凋落物量及其动态变化，研究不同林地凋落物对土壤有机碳积累的贡献，将为喀斯特地区林地恢复重建和石漠化遏制工作提供科研依据。

通过森林凋落物和林木枯死细根的分解作用，向大气释放 CO2并提供给植物和微生物养分，这是森林生态系统土壤自肥的重要机制（Pausas 等，2004；Yang 等，2004）。在全球变暖背景下，分析不同林地凋落物量和降解动态以及土壤有机碳库积累差异，对于揭示西南喀斯特脆弱生态系统不同林地凋落物归还量及其对土壤碳库积累的贡献具有极其重要的意义。综上所述，对于西南喀斯特区域，在未来的研究中，需从以下两个方面进行深入的研究和探讨：

（1）通过分析不同群落组成下凋落物降解差异，针对喀斯特特殊地貌及微气候多变的实际情况，提出因地制宜的群落组成和林地恢复重建覆盖方案，提高该区植被覆盖的生态环境效应；

（2）分析不同林地凋落物及土壤有机碳与环境气候因子的相互关系，揭示不同林地对全球气候变化的响应与适应机制，为喀斯特地区脆弱生态系统的预警、植被生态系统功能恢复提供科学理论和技术支持，建立恢复与重建的方法论和科研支撑体系。

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