山西群系多样性的空间分布研究

邱丽氚,王尚义

(太原师范学院 地理科学学院， 山西 晋中 030619)

山西群系多样性的空间分布研究

邱丽氚,王尚义

(太原师范学院 地理科学学院， 山西 晋中 030619)

以整个山西为研究区域，按各县市分区，以群系为研究对象，探讨山西植被的空间多样性，以及群系多样性指数的生物学意义，为植物群落多样性研究、植被景观规划、生态环境评价等提供依据，对于生物多样性利用和保护具有重要意义.在ArcGIS软件中将山西县市地图与群系图叠置后，统计每个县市的群系数目及每个群系面积，按照植被、森林、灌丛、草本植被、栽培植被进行分类，计算每个县市的群系多样性指标.山西各县市均有植被群系，绝大多数县市的群系数目较多，其中群系数目最多的区域主要集中分布在山西北部，处于山西森林草原的过渡带上，还有就是零散分布在山西中南部.森林、灌丛、草本植被或栽培植被的群系几乎遍布山西各县市，山西中南部的许多县市以森林群系数目最多，但北部的县市以草本群系数目最多，在中部与北部交叉附近的一些县市森林群系与草本群系的数目较大，并且相近.Gleason指数与群系数目是高度相关的，尽管各县市的面积大小不同，但对群系多样性影响不大，Shannon-Weiner指数、Pielou指数和Simpson指数与群系数目有关，但它们之间均有一定的差别，Shannon-Weiner指数与群系数目的相关系数以森林最高，以栽培植被最低，灌丛和草本植被相近、较低，Pielou指数与群系数目的相关系数在森林、灌丛、栽培植被中较高，在草本植被中很低，甚至不相关，Simpson指数与群系数目的相关系数以栽培植被最高，灌丛较低，森林和草本植被相近、较高.

群系数目；多样性指数；山西；植被；空间分布

生物多样性可分为景观多样性、生态系统多样性、物种多样性和基因多样性[1]，其中生态系统多样性和景观多样性均涉及植物群落，但前者主要指植物群落的组成、结构和动态方面的多样性[1]，采用样方等调查方式获取数据，用α多样性指数、β多样性指数等指标研究植物群落多样性[2-5]，后者主要指植物群落外貌如森林、草地这些植被在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样性，采用遥感影像提取植被数据，用斑块数目、斑块面积、香农多样性指数、香农均度指数等指标研究植物群落多样性[6-8].前者主要集中在植物群落内多样性研究，针对建群层多样性的研究较少， 其研究区域范围较小，后者主要集中在森林、草地、农田植被的空间结构和动态研究，还有用遥感数据研究种的丰富度[9]，研究区域范围较大，但难于提取到群系数据[10]，群系的研究极少，有必要从群系的层次上在大区域空间范围内探讨生物多样性，为研究全球变化对生物多样性的影响奠定基础.群系是我国植被分类系统的中级单位，它是指建群种(或共建种)相同的植物群落[11]，在我国的北方植物群落种类组成简单，各层的优势种明显[12]，在建群层上的优势种(或共优种)称为建群种(或共建种)，建群种(或共建种)是植物群落的建造者，决定着整个植物群落的内部结构和特殊环境，可反映群系本质的特征[11]，对生态系统的影响很大[13]，同时形成植物群落的外貌即植被景观，能反映大区域环境的变化，可见建群种(或共建种)对植物群落、生态系统、景观非常重要，而群系以建群种(或共建种)来命名的，对群系的研究同样重要，本文研究群系多样性空间分布，探讨群系多样性指数.

山西地处华北平原西侧的黄土高原上，略呈一个由东北斜向西南的平行四边形，110°14′～114°34′E， 34°34′～40°44′N，面积是1.56×105km2，太行山、吕梁山位于山西东、西两侧，中条山、恒山位于南、北两端，中部是一系列盆地，呈南北走向，海拔多高于1 000 m，山地和丘陵面积占山西面积的80%以上.山西属于温带大陆性季风气候，一般有400～600 mm的年降水量，年平均气温界于4 ℃至14 ℃之间，大部分地区为半干旱地区.山西植被属温带类型，落叶阔叶林分布于山西中南部的广大地区，草原则分布于山西北部即恒山以北的地区[14].山西在生物多样性方面的研究工作较多，绝大多数研究为植物群落多样性[15-21]，景观多样性研究极少[7-8]，群系多样性研究更少，而山西位于温带，所跨纬度较大，有森林草原交错带，选择这样的区域研究生物多样性有价值[22]，采用群系研究生物多样性空间分布更具有价值.本文以整个山西为研究区域，按各县市分区，以群系为研究对象，探讨山西植被的空间多样性，以及群系多样性指数的生物学意义，为植物群落多样性研究、植被景观规划、生态环境评价等提供依据，对于生物多样性利用和保护具有重要意义.

1 数据与方法

1.1 数据

群系数据来源于山西省环境保护地图集[23]中的植被类型，比例尺是1∶1.65×106，山西有61个群系，其中森林、灌丛、草本植被、栽培植被的群系数目分别是19， 11， 21， 10.山西县市的矢量地图比例尺是1∶1×106.

1.2 方法

用300 DPI分辨率扫描山西省环境保护地图集中的植被类型图，在ArcGIS 9.2中进行配准后再矢量化每个植被图斑，然后输入每个图斑的群系代码，这样构建了群系数据.将山西县市的矢量地图与群系数据叠置后，统计每个县市的群系数目及每个群系面积，再按植被、森林、灌丛、草本植被、栽培植被进行分类，计算每个县市的群系多样性指标.

植物群落多样性指数计算采用物种的重要值、优势度、盖度等，景观多样性指数则采用景观要素的面积，两者多样性指数计算均采用面积，因此本文采用群系的面积来计算多样性指数，公式如下：

Shannon-wiener指数: H= -∑PilnPi(Pi：第i个群系的面积占所有群系面积的比例)

Pielou指数:E=H/lnS(S：群系数目)

Simpson指数:D=1-∑Pi2

Gleason指数:DG=S/lnA(A：县市的面积)

在ArcGIS软件中计算多样性指标，并制作群系数目及多样性指数的专题地图.

在SPSS18软件中分析群系数目与多样性指标之间的相关性，当Pearson相关系数、Spearman秩相关系数在0.01和0.05水平上，表示它们是相关的.本文绝大多数结果在0.01水平上相关.

2 结果分析

2.1 植被的群系多样性

山西每个县市均有一定数目的植被群系(图1)，表明每个县市都有植被覆盖，但植被群系的数量变化较大，绝大多数县市的群系数目较多(图1)，说明这些县市的植被较复杂，植被景观多样化，其中群系数目最多的区域主要集中分布在山西北部(图1)，处于山西森林草原的过渡带上，这与种的数目在地带群落交错区中往往较相邻群落大的结论相一致[11]；还有就是零散分布在山西中南部的和顺县、灵石县、沁源县、垣曲县和阳城县(图1)，体现出这些县市的植被景观复杂并多样化，可作为山西植被景观保护的重点区域.由于每个县市的面积不同，采用Gleason指数研究群系多样性，其结果(图1)与用群系数目的极为相似，Gleason指数与群系数目高度相关，两个相关系数高达0.99，可见与县市的面积关系不大.

由于每个群系所占面积有所不同，采用Shannon-Weiner指数和Simpson指数研究群系多样性.Shannon-Weiner指数的分布图(图1)与群系数目的相似，但有些不同，指数最高的区域也集中分布在山西北部，范围有所缩小，在山西中南部分布范围有所增加，仍分散，Shannon-Weiner指数与群系数目中度相关，相关系数在0.77左右，说明Shannon-Weiner指数越大，群系数目越多.Simpson指数的分布图(图1)与Shannon-Weiner指数的相似，尤其是两指数的较高区域和较低区域相似，Simpson指数与Shannon-Weiner指数相关系数在0.97附近，表明Simpson指数和Shannon-Weiner指数差异不大.Simpson指数的分布图(图1)与群系数目的仍有相似之处，它们的相关系数比Shannon-Weiner指数与群系数目的低，相关系数是0.7，Simpson指数越大，群系数目越多.

图1 山西植被群系多样性图

每个县市的群系数目不同，每个群系所占面积也不同，采用Pielou指数研究群系多样性.Pielou指数的分布图(图1)与Shannon-Weiner指数的相似，只是个别县不同，Pielou指数与Shannon-Weiner指数高度相关，相关系数在0.93附近，表明Pielou指数和Shannon-Weiner指数差异不大.Pielou指数的分布图(图1)与群系数目的仍有相似之处，它们的相关系数比Shannon-Weiner指数与群系数目的低，但仍为中度相关，相关系数略大于0.5，Pielou指数越大，群系数目越多.

Shannon-Weiner指数、Pielou指数、Simpson指数之间在植被中差别不大，但这些指数都与群系数目有关，其相关性有一定差别，可见基于群系研究植被多样性时，采用群系数目和三个指数中的任何一个即可.

森林、灌丛、草本植被和栽培植被的群系遍布山西各县市(图1)，显示各县市景观丰富，但这4大植被的群系数目差别较大(图1)，山西中南部的许多县市以森林群系数目最多，但北部的县市以草本群系数目最多，在中部与北部交叉附近的一些县市森林群系与草本群系的数目较大且相近，这与山西植被中南部以森林分布为主，北部以草原为主相一致[14].东部许多县以草本群系数目最多，西部许多县以森林群系数目最多，森林群系主要分布在管涔山、吕梁山等林区中.

2.2 森林的群系多样性

除南部极个别农业发达县市外山西其他县市均有森林(图1)，但按自然条件，北部没有森林，这里的森林是人工种植树木而形成的植被.

从群系数目来看，山西森林群系在森林与草原交错带上森林群系较多，还有就是山西西南部森林群系也较多(图1)，这些区域大多位于山区，森林保护较好，由于山体的抬升，为不同的森林群系生长创造了条件，景观多样性较复杂.

从山西各县市的群系数目、Shannon-wiener指数、Pielou指数、Simpson指数、Gleason指数(图1)来看，通常当某县市群系数目较多时，四个指数则都较高，说明群系数目与四个指数间有一定的相关性.群系数目与Gleason指数的两个相关系数最高，达0.99，与植被的结果相一致，其次是与Shannon-wiener指数相关性高，两个相关系数在0.9附近，比植被的结果要高，最后与Pielou指数、Simpson指数相关性较低，但相关系数的值较高，在0.6附近，与植被的接近，上述结果可从图1中得到验证，森林的Gleason指数和Shannon-wiener指数的分布图与其群系数目的很相似，但大多数县市森林的Pielou指数、Simpson指数的值较高，与其群系数目的图有所不同.

Shannon-wiener指数、Pielou指数、Simpson指数之间的相关系数小于0.9，低于植被中三个指数之间的相关性，说明三个指数的差异森林比植被明显，在三个指数中Shannon-wiener指数与其它两个指数的相关性相近，较高，Pielou指数和Simpson指数的相关系数最低，但其值高于0.6，可见二个指数间有一定差异.

2.3 灌丛的群系多样性

除南部个别县市外山西其他县市均有灌丛，灌丛群系在山西分布广泛.

从群系数目分布图来看，山西东部的灌丛群系略多，而西部的略少(图1)，表明东部的灌丛景观多样性比西部的略复杂.Gleason指数的分布图与群系数目的极相似(图1)，两个相关系数很高，超过0.97，这与植被、森林很相似.Shannon-wiener指数的分布图与群系数目的相似(图1)，它们有相关性，两个相关系数的值比森林的低，比植被的高.Pielou指数的分布图与群系数目的相似(图1)，两个相关系数的值与森林的相近.Simpson指数的分布图与群系数目的部分相似(图1)，它们有相关性，但相关系数较低，两个相关系数低于0.43，明显比植被、森林的低得多.

Shannon-wiener指数、Pielou指数、Simpson指数之间的相关系数低于0.9，与森林相似，但Simpson指数与其它两个指数的相关系数高于0.45，低于0.67，相关性较低，均明显低于森林相应的相关性，但Shannon-wiener指数与Pielou指数的相关性与森林的相似，可见Simpson指数与其它两个指数的差异灌丛比森林要大.

2.4 草本植被的群系多样性

除南部1个县外山西其他各县市均有草本植被，草本群系在山西分布极广泛.

从群系数目分布图来看，山西北部草本群系较多，南部的较少，尤其是森林与草原交错带及其以北地区，草本群系最多(图1)，最北部为草原群系，北部的草本群系比南部的多，北部的草本景观多样性比南部的要复杂.Gleason指数的分布图与群系数目的极相似(图1)，两个相关系数很高，超过0.98，这与植被、森林、灌丛很相似.Shannon-wiener指数的分布图与群系数目的相似(图1)，它们有相关性，两个相关系数的值与灌丛的相近.Pielou指数的分布图与群系数目的不同(图1)，绝大多数县市Pielou指数较高，Pielou指数与群系数目在0.05水平上Pearson指数相关，Pearson相关系数较低，仅有0.21，而Spearman秩相关系数无关.Simpson指数的分布图与群系数目的相似(图1)，它们有相关性，两个相关系数的值与森林的相似.

Shannon-wiener指数、Pielou指数、Simpson指数之间的相关系数低于0.92，其中Pielou指数与其它两个指数的相关性相近，高于0.39，低于0.63，并明显低于Shannon-wiener指数与Simpson指数的相关性，说明Pielou指数与其它指数差异较大.草本植被的Pielou指数与Shannon-wiener指数的相关性明显低于森林和灌丛的，但其Pielou指数与Simpson指数的相关系数与灌丛的相近，Shannon-wiener指数与Simpson指数的相关性与森林的接近.

2.5 栽培植被的群系多样性

山西各县市均有栽培植被，栽培群系在山西分布很广泛，人类活动遍布山西各地.

从群系数目分布图来看，山西中部的栽培群系略多(图1)，表明中部的栽培景观多样性略复杂.Gleason指数的分布图与群系数目的极相似(图1)，两个相关系数值很高，超过0.94，与植被、森林、灌丛、草本植被的很相似.Shannon-wiener指数的分布图与群系数目的相似(图1)，它们有相关性，两个相关系数的值比森林、灌丛、草本植被的低，与植被的相近.Pielou指数的分布图与群系数目的相似(图1)，它们有相关性，两个相关系数较高，与森林、灌丛的相近.Simpson指数的分布图与群系数目的相似(图1)，它们有相关性，两个相关系数的值较高，高于植被及其他类型.

Shannon-wiener指数、Pielou指数、Simpson指数之间的相关系数均大于0.93，三个指数之间差异不大，与植被的相似，可见三个指数有利于研究自然植被(森林、灌丛、草本植被)多样性的差异.

3 讨论

植物群落有垂直结构，通常最上层对植物群落的外貌及内部结构等起着决定性的作用，这层的优势种称为建群种(或共建种)，群系是以建群种(或共建种)来命名的，通过对群系的研究更好地了解植物群落.从遥感影像能提取森林、草地等数据，但难于获得群系数据[7]，本文采用植被类型图获取群系数据，在研究群系多样性时，我们考虑群系的数目及其所占面积，选择了群系数目及4个多样性指数来分析群系多样性.

为了更好地理解群系多样性的空间分布，我们将空间分块，本文不是采用一定范围的经纬度分块或一定面积分块，采用经纬度或面积分块，在山西边缘处会出现某些块中山西只占部分，鉴于此本文采用山西各县市的范围来进行分块研究群系多样性，曾有采用不同范围区域单元研究物种多样性[24-25].尽管山西各县市的面积大小不同，但对群系多样性影响不大，因为Gleason指数与群系数目、县市面积有关，而Gleason指数的分布图与群系数目的极相似，Gleason指数与群系数目是高度相关的，两个相关系数的值超过0.94，无论是在植被、森林、灌丛、草本植被、栽培植被中都如此，可见在群系多样性研究中群系数目、Gleason指数只选择其一即可.

Shannon-Weiner指数、Pielou指数、Simpson指数都与群系数目有关，其相关性有一定差别.

Shannon-Weiner指数与群系数目的相关系数以森林最高，以栽培植被最低，灌丛和草本植被相近、较低，表明山西森林的群系数目最多，群系丰富度最高，景观多样性最大，栽培群系数目最少，群系丰富度最低，景观多样性最小，灌丛和草本植被的界于它们之间.这结果与整个山西森林、灌丛、草本植被和栽培植被的群系数目有所不同，因为整个山西森林和草本植被的群系数目相近、较多，灌丛和栽培植被的群系数目接近、较少；这结果与整个山西森林、灌丛、草本植被和栽培植被的面积也有所不同，因为整个山西森林和灌丛的面积相近，较小，栽培植被的面积最大，草本植被的面积界于它们之间[26].因此Shannon-Weiner指数可从整个区域表达某类植被的多样性，当整个区域某类植被群系数目较多，所占面积较小时，Shannon-Weiner指数较高；当整个区域某类植被群系数目较少，所占面积较大时，Shannon-Weiner指数较低.

Pielou指数与群系数目的相关系数在森林、灌丛、栽培植被中较高，在草本植被中很低，甚至不相关，这与在山西南北部的群系数目分布是否均匀相似，因为森林、灌丛、栽培植被在山西南北部的群系数目相近(图1)，群系数目分布较为均匀，草本植被的群系数目在山西北部明显多于南部(图1)，群系数目分布不均匀，因此Pielou指数可表达整个区域某类植被的群系数目分布均匀程度，当某类植被的群系数目分布越均匀时，Pielou指数越高；当某类植被的群系数目分布越不均匀时，Pielou指数越低.这结果与物种多样性中Pielou指数称为均匀度指数[1]相一致.

Simpson指数与群系数目的相关系数以栽培植被最高，灌丛较低，森林和草本植被相近、较高，这与群系的面积有关.从山西各县市的不同类型植被所占面积最大值来看，栽培植被的群系面积最大，灌丛的群系面积最小，森林和草本植被的面积界于它们之间，面积最大的栽培植被和面积最小的灌丛，在整个山西的群系数目较低，显示群系多样性低；栽培植被在整个山西分布广泛，而且成片面积较大，尤其是在中部盆地中，明显大于其它植被类型[26]，优势现象明显，显示此类植被的集群性，与物种多样性指数中Simpson指数又称优势度指数，是集中性的度量相一致.

Shannon-wiener指数、Pielou指数、Simpson指数之间的相关性在森林、灌丛、草本植被、栽培植被中有所不同，可作为三个指标研究群系多样性.

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Study on Formation Diversity in the Vegetation of Shanxi Based on GIS

Qiu Lichuan,Wang Shangyi

(Geography Science College, Taiyuan Normal University, Jinzhong 030619, China)

Spatial diversities of the vegetation in Shanxi are studied according to counties and cities of Shanxi and formation. Biological meanings about formation diversity index are discussed. The study will provide a basis for diversity of plant communities, vegetation landscape planning, environmental planning et al. It will be significance for utilization and protection of biodiversity. The number of formation was counted and the area of every formation was calculated in every county or city after the map of counties and cities in Shanxi and the map of formation were overlaid in ArcGIS software. Diversity indices of formation in every county or city were calculated after vegetation, forest, scrub, herbaceous vegetation and cultivated vegetation were classified. There is formation of vegetation in every county or city of Shanxi. The number of formation is more in most counties or cities, but is most in the north of Shanxi where is transitional zone between forest and grass steppe and in the south-center of Shanxi. The range in the north of Shanxi is bigger and get together, but that in the south-center of Shanxi is smaller and disperse. Formations of forest, scrub, herbaceous vegetation or cultivated vegetation distribute almost in all counties or cities of Shanxi. The number of formation in forest is most in many counties or cities of central and southern Shanxi, but that in herbaceous vegetation is most in many counties or cities of northern Shanxi. Forest is similar to herbaceous vegetation in the number of formation and their number is more than other vegetations in the counties or cities of transitional area between the center and north of Shanxi. Although one county or city in Shanxi is different from another county or city in area, formation diversity is almost not affected by size of county or city because Gleason index is highly correlated with the number of formation. Shannon-Weiner index, Pielou index and Simpson index are correlated with the number of formation, but they have some differences because correlation in Shannon-Weiner index is highest in forest, lowest in cultivated vegetation, similar and lower in scrub and herbaceous vegetation. Herbaceous vegetation is obviously lower than forest, scrub and cultivated vegetation in correlation of Pielou index, especially Pielou index is not correlated the number of formation in herbaceous vegetation. Correlation in Simpson index is highest in cultivated vegetation, lowest in scrub, similar and higher in forest and herbaceous vegetation.

the number of formation; diversity index; Shanxi; vegetation; spatial distribution

2015-01-21

国家自然科学基金(41171423，41071335).

邱丽氚(1964-)，女，辽宁大连人，硕士，太原师范学院教授，主要从事植物地理学、地理信息系统研究.

1672-2027(2015)01-0076-07

Q948.2

A