瓜馥木硬枝扦插生根机理研究*

万 泉，周俊新

(福建林业职业技术学院，福建 南平 353000)

瓜馥木(Fissistigmaoldhamii)，属番荔枝科(Annonaceae)瓜馥木属(Fissistigma)常绿木质藤本植物，小枝被黄褐色柔毛；叶革质，倒卵状椭圆形或长圆形，基部阔楔形或圆形，叶背被短柔毛，叶面无毛；花期4—9月，果期7月—翌年2月；性喜温暖湿润环境，分布于南方丘陵山地、山谷水旁灌木丛中。瓜馥木全株可供药用，治风湿骨痛、手足麻木、小儿麻痹后遗症等，或提取香精；根可治跌打内伤；果成熟时味甜可食[1]。目前，对瓜馥木的研究仅停留在对茎、根药用成分分析和野生资源调查等方面[2-4]，人工繁殖和栽培技术研究尚未见文献报道。瓜馥木野生资源零星分布，种子采集难，难以满足大规模育苗需求。本文通过硬枝扦插试验，分析扦插基质、扦插季节对瓜馥木生根效果的影响，了解瓜馥木的扦插生根类型，探讨其生根机理，从而筛选出最佳的硬枝扦插技术措施，为瓜馥木的扦插育苗提供必要的技术支持。

1 试验材料来源与试验设计

1.1 试验材料来源

扦插用的穗条采自夏道镇洋头村青龙潭。分别于2019年2月、6月、10月的上旬，从野生瓜馥木植株上选取健壮的2年生枝条，去除尾梢、侧枝和部分叶片，用保鲜膜密封包裹，保湿带回。

1.2 试验设计

扦插时间、扦插基质配比对比试验采用随机区组设计。A因素为扦插时间，包括A1(2月份)、A2(6月份)、A3(10月份)等3个处理；B因素为扦插基质配比，包括B1(黄心土)、B2[V(黄心土)︰V(泥炭土)=3︰1]、B3[V(黄心土)︰V(泥炭土)=1︰1]、B4[V(黄心土)︰V(泥炭土)=1︰3]、B5(泥炭土)等5个处理。黄心土含沙量约30%，泥炭土为东北泥炭土。每个试验小区扦插100条，试验设置3个重复。

1.3 试验处理

1.3.1 扦插床准备

扦插基质按试验设计配制。黄心土过筛，去除大颗粒，然后按设计的比例混合，搅拌均匀，填入扦插床。用200 mg·L-1的高锰酸钾溶液淋透扦插床，塑料薄膜覆盖床面7 d后扦插。

1.3.2 插穗制作与处理

将采回的瓜馥木枝条用100 mg·L-1高锰酸钾溶液浸泡10 min灭菌，清水冲净后，制成长8～10 cm、带3个以上潜伏芽的插穗。插穗上切口平剪，下切口斜切成马蹄形。制好的穗条每50条一捆，下切口浸入500 mg·L-1的m(NAA)︰m(IBA)=1︰1的生根激素溶液30 min，浸入深度约2 cm。

1.3.3 扦插

将经生根激素处理的插穗直插进扦插基质，插入深度3～4 cm。插后稍镇压基质，使插穗下切口与扦插基质密接，再用清水淋透扦插床。2月份、10月份扦插后搭竹弓棚并上覆遮光度75%的遮阳网。6月份扦插，竹弓棚上覆盖白色透明塑料膜和90%遮阳网，并将塑料膜四周压紧。

1.3.4 扦插后管理

定期检查扦插基质水分状况，床面略泛白时及时浇水。发现霉变穗条及时清理，并用甲基托布津500倍液进行床面喷雾杀菌消毒。

1.4 数据采集与处理

扦插后120 d，调查各试验小区扦插成活率，从成活的苗木中随机抽取20株，起苗测定根条数、平均根长，并记录生根部位。统计各试验处理的扦插生根率、平均根条数、平均根长，计算生根指数。

生根率=有生根现象的穗条数/扦插穗条数×100%

平均根长=总根长/总根条数

生根指数=生根率×平均根条数×平均根长

方差分析和多重比较采用SPSS20软件进行处理，多重比较采用新极方差法。

2 结果与分析

2.1 扦插时间、扦插基质对扦插生根率的影响

对比试验结果(表1)显示，生根率数据大部分低于0.7，根条数为计数数据，为此，先对生根率和根条数进行标准化处理，并对处理后的结果进行方差分析(表2)和多重比较(表1)。

表1 扦插时间和扦插基质配比对比试验结果与多重比较

表2 方差分析

采用不同的扦插时间和基质配比，插穗的生根类型不同，可分4类：PR(皮孔生根)、CR(愈伤组织生根)、P&C(皮孔生根为主，少量兼具愈伤组织生根)、C&P(愈伤组织生根为主，少量兼具皮孔生根)(表1)。

3个扦插时间的生根率，A2(68.58%)最高，分别是A1(39.12%)、A3(32.86%)的175.31%、208.70%。方差分析结果表明，不同扦插时间的生根率之间存在极显著差异(p<0.01)。多重比较结果表明，A2、A1、A3三者间的扦插成活率差异均达到极显著水平。扦插时间对瓜馥木扦插生根率的影响极显著，A2扦插对生根最为有利。5种不同配比的扦插基质的生根率，B1(57.97%)最高，分别是B2(57.17%)、B3(50.53%)、B4(37.87%)、B5(30.73%)的101.41%、114.72%、153.09%、188.62%。方差分析结果表明，不同扦插基质的生根率之间存在极显著差异(p<0.01)。多重比较结果表明，5种不同配比扦插基质中，除B1、B2间无显著差异外，其它各基质配比之间的扦插生根率均存在极显著差异。扦插基质对瓜馥木扦插生根率影响极显著，5种扦插基质中，B1、B2最有利于插穗生根。在扦插生根率上，扦插时间与扦插基质间的交互作用极显著(p<0.01)，对扦插时间、扦插基质组合进行多重比较，结果表明，A2B2、A2B1表现最佳，与其它各组合间均存在极显著差异。

2.2 扦插时间、扦插基质对平均根长的影响

3个扦插时间的平均根长，A1(4.00 cm)最高，分别是A2(3.39 cm)、A3(2.54 cm)的117.86%、157.60%。不同扦插时间的平均根长之间存在极显著差异(p<0.01)，其中A1与A2之间存在显著差异(0.01

2.3 扦插时间、扦插基质对平均根条数的影响

3个扦插时间的平均根条数，A2(4.34条)最高，分别是A1(2.90条)、A3(2.20条)的149.66%、197.27%。不同扦插时间的平均根条数之间存在极显著差异，其中A2与A1、A3之间，A1与A3之间均存在极显著差异。A2有利于根条数的增加，A1次之。5种不同配比的扦插基质的平均根条数中，B2(4.00条)最高，分别是B1(3.77条)、B3(3.37条)、B4(2.47条)、B5(2.13条)的106.19%、118.81%、162.16%、187.50%。不同扦插基质的平均根条数之间存在极显著差异，其中B2与B1间无显著差异，与其它3种基质间均存在极显著差异；B1与B3间存在显著差异，与B4、B5间存在极显著差异。在平均根条数上，扦插时间与扦插基质间的交互作用极显著。所有试验组合中，A2B2、A2B1在平均根条数上表现最佳，彼此之间无显著差异，但与其它各组合间均存在极显著差异。

2.4 扦插时间、扦插基质对生根指数的影响

3个扦插时间的生根指数中，A2(10.80)最高，分别是A1(4.50)、A3(1.94)的238.23%、556.54%，不同扦插时间的生根指数间存在极显著差异，A2与A1、A3之间，A1与A3之间均存在极显著差异。A2扦插生根效果最好，A1次之。5种不同配比扦插基质的生根指数，B2(9.32)最高，分别是B1(7.66)、B3(5.51)、B4(3.57)、B5(2.74)的121.65%、169.29%、261.11%、340.09%。5种不同配比基质的生根指数彼此间差异极显著。在生根指数上，扦插时间与扦插基质间的交互作用极显著。各组合中，A2B2在生根指数上表现最佳，与其它各组合间均存在极显著差异；A2B1次之，也与其它各组合间差异极显著。

2.5 瓜馥木生根类型与生根机理

2.5.1 扦插时间、扦插基质对生根方式的影响

瓜馥木扦插既能够皮孔生根，也能够愈伤组织生根，属于综合生根类型，但两种生根并非必然同时出现。扦插时间上，2月份、10月份皮孔生根，或以皮孔生根为主，少量兼具愈伤组织生根；6月份则愈伤组织生根，或以愈伤组织生根为主，少量兼具皮孔生根。扦插基质上，B1、B2均有部分或全部愈伤组织生根现象；以B3为基质扦插，在2月份、10月份扦插，皮孔生根或以皮孔生根为主，少量兼具愈伤组织生根，6月份扦插，以愈伤组织生根为主，少量兼具皮孔生根；以B4、B5为扦插基质，则皮孔生根，或以皮孔生根为主，少量兼具愈伤组织生根。可见，扦插时间和扦插基质均对生根方式的影响明显，且具有一定交互作用。

2.5.2 不同生根类型试验小区的生根指标比较

按不同生根类型统计生根率、平均根长、平均根条数、生根指数(表3)。CR的生根率、平均根长、平均根条数、生根指数均最大，其生根率分别是PR、P&C、C&P的296.60%、187.73%、139.94%，平均根长分别是PR、P&C、C&P的108.58%、116.14%、114.33%，平均根条数分别是PR、P&C、C&P的275.00%、177.42%、154.21%，生根指数分别是PR、P&C、C&P的807.80%、381.31%、245.65%，说明愈伤组织生根类型的各项生根指标优于其它生根类型。C&P平均根长数值最小，生根率、平均根条数、生根指数优于PR，平均根条数与P&C一致，生根率、生根指数优于P&C。可见，瓜馥木可进行愈伤组织生根、皮孔生根，以及愈伤组织和皮孔混合生根，但以愈伤组织生根的生根效果最佳。

表3 不同生根类型插穗生根指标

2.5.3 混合生根类型插穗的不同部位生根特性及相互影响

统计混合生根类型插穗的不同部位根长和平均根条数(表4)。P&C、C&P中皮孔部位生根平均根长>愈伤组织生根平均根长，说明皮孔生根先于愈伤组织生根；下切口部位愈伤组织生根的根条数，约为皮孔生根根条数的2倍，说明愈伤组织生根对增加根条数有利；相同生根部位的平均根长、平均根条数均相差很小，说明相同部位生根的时间相似，发生混合生根的机理相似。为了进一步探讨皮孔生根与愈伤组织生根的关系，以所有混合生根的78个插穗为样本，分别对平均根长、平均根条数2个生根指标进行不同生根部位之间的相关分析。皮孔部位与下切口愈伤组织生根的根长之间的相关系数R根长=-0.477 2，其绝对值高于R(0.01，76)=0.290 0，根条数的相关系数R根条数=-0.390 3，其绝对值高于R(0.01，76)，不同生根部位的根长之间、根条数之间均呈密切的负向线性相关。由此可知，皮孔生根与愈伤组织生根，在根的萌发和生长上，存在相互抑制作用。

表4 混合生根类型插穗生根指标

3 结论与讨论

3.1 结论

瓜馥木不同扦插时间、扦插基质配比对比试验结果表明：(1)不同扦插时间之间、不同扦插基质配比之间，在扦插生根率、平均根长、平均根条数、生根指数等生根指标上，均存在极显著的差异；扦插时间与扦插基质配比的交互作用极显著。(2)6月份扦插、采用V(黄心土)︰V(泥炭土)=3︰1的扦插基质在生根率、平均根条数、生根指数等3个生根指标上均表现最优，平均根长表现为中等水平。3月份扦插、扦插基质为泥炭土的处理平均根长最长，但在其它3个生根指标上均表现较差。因此，本次试验中，瓜馥木在6月份进行硬枝扦插，扦插基质V(黄心土)︰V(泥炭土)=3︰1最为适宜。(3)瓜馥木插穗生根属于综合生根类型，既可以愈伤组织生根，又可以皮孔生根，也可以愈伤组织和皮孔同时生根，即混合生根，但以愈伤组织生根的生根效果最好。混合生根类型的插穗，不同生根部位的根长之间、根条数之间均呈密切的负向线性相关，表现出相互抑制关系。

3.2 讨论

3.2.1 插穗死亡原因

死亡的插穗，下切口至上方1～3 cm外皮层干枯，内皮层变黑，但无菌丝或水渍。下切口原形成层处无粒状突起或有黑褐色粒状突起。黑褐色粒状突起，解剖确定为褐化死亡的愈伤组织或根原基。试验中死亡的插穗，并非感染病菌而霉烂，最大可能是下切口被氧化形成氧化膜，抑制了愈伤组织的生长，或下切口形成层位置形成了愈伤组织，甚至分化出根原基，但由于基质环境不稳定，水分太多或太少，导致愈伤组织、根原基死亡。

3.2.2 不同生根类型生根区域外形差异

皮孔生根的插穗有2种表现。一是下切口以上1～2 cm区段干枯，上方皮部发生1～2根根条；二是无干枯现象，下切口有黑褐色或褐色粒状突起(解剖确定为褐化死亡或木栓化的愈伤组织、根原基)，下切口上方发生1～3根根条。混合生根的插穗下切口有健康根条生长，但大多也有褐色木栓化的粒状突起。

3.2.3 不同时间扦插生根效果差异原因

6月份扦插生根效果明显优于3月份和10月份，主要原因是3月份、10月份插穗内单宁、过氧化物等抑制生根的物质较多，扦插后下行富集在下切口附近。瓜馥木3月份开始枝条抽长，至5月下旬停止，6月时的插穗体内生根抑制物质含量最低，而经过几个月的积累，至10月份时，生根抑制物质又积累到了一定浓度，抑制了插穗生根。课题组开展了瓜馥木不同月份2年生插穗体内生根抑制物质含量的变化研究，获得以上研究结论。该研究内容将另文报道。

3.2.4 不同扦插基质生根效果差异原因

扦插基质中以V(黄心土)︰V(泥炭土)=3︰1的扦插基质生根效果最好。瓜馥木属难生根树种，愈伤组织形成需50 d左右，黄心土的比例高，其粘附在下切口上，能够较好地保护下切口伤口，形成的愈合组织、愈伤组织、分化的根原基不被空气氧化，能较好地维持基质环境特别是水分含量的稳定性。增加泥炭土的比例，提高了基质的透气性，但基质环境的稳定性下降，增加了下切口愈合组织、愈伤组织、根原基被氧化褐化死亡或木栓化的可能性。全黄心土基质粘性太大，容易板结，影响了插穗发根。

3.2.5 不同生根类型生根机理

瓜馥木2年生穗条扦插，愈伤组织生根优先于皮孔生根，只有愈伤组织生根过程被终止(下切口部位被氧化、干枯死亡，愈合组织、愈伤组织、根原基死亡)时或终止后重启(被氧化导致组织木栓化，由旁边重新产生愈伤组织、根原基)，皮部的皮孔才会有根的萌发。愈伤组织生根过程被终止后没有重启，最终皮孔生根或死亡；愈伤组织生根过程终止后重启，表现为混合生根。

本文通过不同时间、不同基质配比的扦插对比试验，探讨了瓜馥木的硬枝扦插生根机理，并筛选出了2年生插穗适宜的扦插时间和以黄心土、泥炭土为原料的扦插基质最佳配比。课题组还开展了不同类型生根激素对瓜馥木硬枝扦插生根效果影响研究和硬枝插穗黄化处理技术研究，研究结果将陆续报道。瓜馥木扦插苗的苗期生长规律及苗期管理技术，还有待于进一步研究。