紫绿蝇触角感器的扫描电镜观察

史娅琴　张玉波

摘 要：本研究采用扫描电镜技术对紫绿蝇（Lucilia porphyrina）雌、雄成虫触角的形态特征及其上感器种类、分布和数量进行了研究。结果表明，紫绿蝇雌、雄成虫触角均呈具芒状，有3节，即柄节、梗节和鞭节。紫绿蝇雌雄成虫个体触角长度存在差异，雄成虫触角长于雌成虫触角。触角感器具有4类9种，其中2种刺形感器（sensilla chaetica，简称Sch）、3種毛形感器（sensilla trichodea，简称Str）、3种锥形感器（sensilla basiconica，简称Sba）、1种囊状感器（sensilla crytomere，简称Scr）。雌雄成虫刺形感器分布于柄节数量有差异，雄成虫数量约为6-7根，雌成虫刺形感器约为6-15根，其他感器在分布和数量上没有明显差异。

关键词：紫绿蝇;触角感器;扫描电镜

Scanning electron microscoic observation on antennal sensilla of Lucilia porphyrina

Abstract ：In this paper ，the morphological characteristics of the antennae of the female and male adults of Lucilia porphyrina were studied by scanning electron microscopy. Results show that the Lucilia porphyrina adult male and female antennae are with aristate，has three sections，namely the scape，pedicel and flagella.Lucilia porphyrina adult male and female

individual differences between antenna length，male adult tentacles longer than female adult antenna，tentacles are appliance there are four types of nine，including two kinds of sensilla chaetica ，three kinds of sensilla trichodea，three kinds of sensilla basiconica，one kind of sensilla crytomere.

There was a difference in the number of stents in male female adults，about 6-7 in male adults.and 6-15in female adults in sensilla chaetica.

Key words：Lucilia porphyrina;antennal sensilla ; Scanning electron microscope.

触角是昆虫感受外界刺激的重要感觉器官，其上着生大量形态各异、功能繁多的感器，与昆虫寻找寄主、交配、防御等多种生理行为密切相关[1-4]。近年来，随着电镜扫描技术不断在生物学方面的发展和应用，昆虫触角感器的研究也日益增多，发现昆虫触角感器不仅能为昆虫的分类和防治提供科学依据，而且也能为进一步了解昆虫的生理机制奠定基础[5-8]。

紫绿蝇（Lucilia porphyrina）隶属双翅目（Diptera）环裂亚目（Cyclorrhapha）有瓣蝇类（Calyptratae）丽蝇科（Calliphoridae）绿蝇属（Lucilia Robineau-Desvoidy），是世界广布的重要病媒生物之一，也是传粉昆虫之一，例如为麻风树的结实提供了可能，同时也是重要的法医昆虫之一，为刑事犯罪调查提供帮助[9-12]。分布于陕西、山东、河南、江苏、浙江、湖北、江西、湖南、湖建、台湾、广东、海南、广西、四川、贵州、云南、西藏、日本、朝鲜、印度、马来西亚（模式产地）、斯里兰卡、印度尼西亚、菲律宾、澳洲区等地[13]。目前利用电镜扫描技术对昆虫触角感器的研究相继增多，在双翅目中已报道了多种触角感器的类型，例如毛形感器、锥形感器、刺形感器、耳形感器等多种感器[14-18]。但对丽蝇科绿蝇属成虫触角感器还未有报道，仅陈一欧等报道了丽蝇科（Calliphoridae）丝光绿蝇（Lucilia sericata）2龄幼虫头节一种新型感受器[19]。本研究利用扫描电子显微镜首次对紫绿蝇雌、雄成虫触角感器进行扫描观察和研究，旨在提供丽蝇科绿蝇属（Lucilia Robineau-Desvoidy）触角感器的种类和分布，为进一步开展紫绿蝇行为学、电生理技术、分类鉴定及害虫综合治理研究提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

于2016年6月至2017年12月在贵州省安顺市西秀区采集紫绿蝇成虫，将其制作成标本，经鉴定后固定保存于贵州省信息系统开发与资源利用重点实验室。

1.2 试验方法

从标本中随机选取触角完整的紫绿蝇雌、雄成虫各4头，在体视显微镜下用解剖刀和解剖针将头切下，用100%乙醇溶液浸泡15分钟，在2.5%戊二醛磷酸缓冲液（PH7.4）中固定5h后，将样品浸入70%乙醇溶液中，用超声波清洗仪清洗10min， 除去表面黏附物，重复3次，经上述处理后，将样品依次放入70%、80%、90%、95%和100%的乙醇溶液中逐级脱水，每个梯度脱水20min，自然干燥24h。在体视显微镜下，把头固定于贴有双面导电胶带的扫描电镜样品台上，并放于真空喷漆仪SBC-12内溅射喷金20s，喷金结束后，于工作电压10KV的扫描电子显微镜〔TESCAN（VEGA3）〕下观察、测量并拍照，分别从雌、雄成虫个体触角上随机选取感器10个进行测量，分别得出雌、雄各种感器长度及基部宽度，另外，分别从雌、雄10个感器中随机选取5个同类型感器进行计算各种感器长度。

1.3 数据处理

采用Adobe Photoshop C55软件标注图像中触角感器名称，采用软件SPSS22.0计算平均值和标准差，并进行差异显著性分析。触角感器分类及命名参照Schneider等的标准[20]。

2 结果与分析

2.1紫绿蝇触角整体形态

紫绿蝇触角呈具芒狀，总体由三个部分组成，即柄节（scape，简称SC）、梗节（pedicel，简称PE）、鞕节（flagellum，简称FL），鞕节不分亚节，较柄节和梗节粗大、长，其上有一芒状触角芒（apical arista，简称Aa）（图A）。成虫触角梗节正面着生一根比其他感器都长的刺形感器Ⅰ，周围密覆刺形感器Ⅱ（图A）。雌、雄成虫个体触角总长度（不含触角芒）分别为（1198.75±113.02）μm和（1329.25±115.24）μm，雄成虫触角长于雌成虫触角。雌、雄触角柄节长度分别为（39.5±15）μm和（74±8.78）μm、梗节长度分别为（271.25±44.26）μm和（193.5±20.46）μm、鞭节长度分别为（888±53.76）μm和（1061.75±86）μm、触角芒长度分别为（984±118.33）μm和（953±49.93）μm（表1）。

2.2 触角感器的类型、形态特征和分布

利用扫描电镜观察紫绿蝇触角感器具有4类9种，其中2种刺形感器，即刺形感器Ⅰ和刺形感器Ⅱ;3种毛形感器，即毛形感器Ⅰ、毛形感器Ⅱ和毛形感器Ⅲ;2种锥形感器，即锥形感器Ⅰ、锥形感器Ⅱ和锥形感器Ⅲ;1种囊状感器。

2.2.1 刺形感器（sensilla chaetica，简称Sch）

刺形感器是紫绿蝇触角感器中最长的感器，刚直粗壮，从基部到端部表面具纵向沟纹，着生于表皮凹陷形成光滑圆环的臼状窝中。根据分布位置和形态特征可以分为刺形感器Ⅰ和刺形感器Ⅱ。

刺形感器Ⅰ分布于柄节和梗节，雌、雄成虫分布于柄节上的数量有明显差异，雄成虫数量约为6-7根，雌成虫约为6-15根，与触角表面成小于90°夹角，端部尖细。雌、雄个体触角刺形感器Ⅰ长度分别约为（55.76±23.48）μm和（70.91±14.82）μm，基部直径分别约为（4.02±1.45）μm和（5.87±1.54）μm（图B）。

刺形感器Ⅱ着生于梗节，仅有一根，穿插于刺形感器Ⅰ中，比刺形感器Ⅰ长，是紫绿蝇触角感器中最长的感器，由于比较少，因此没有计算长度和基部直径（图B）。

2.2.2毛形感器（sensilla trichodea，简称Str）

根据毛形感器的分布和形态特征把毛形感器分为毛形感器Ⅰ、毛形感器Ⅱ和毛形感器Ⅲ。

毛形感器Ⅰ分布于柄节、梗节和鞕节，是紫绿蝇触角感器中数量最多，分布最广的感器。呈细毛发状，表面光滑，从基部到端部逐渐变细。雌、雄毛形感器Ⅰ的长度分别为（9.56±3.29）μm和（7.51±2.88）μm，基部直径分别为（0.86±0.11）μm和（0.89±0.26）μm（图C）。

毛形感器Ⅱ分布于梗节和鞭节，穿插于毛形感器Ⅰ中，比毛形感器Ⅰ肥大，长。表面光滑，从基部到端部逐渐变细，少量弯曲，但弯曲弧度不大。雌、雄毛形感器Ⅱ的长度分别为（26.85±5.57）μm和（24.36±6.88）μm，基部直径分别为（1.93±0.39）μm和（2.43±0.64）μm（图C）。

毛形感器Ⅲ分布于梗节和鞭节，基部膨大，表面光滑，从基部到端部逐渐变细，从中部就开始弯曲，呈鱼钩状。雌、雄毛形感器Ⅲ的长度分别为（27.76±7.38）μm和（25.65±6.17）μm，基部直径分别为（3.62±0.55）μm和（3.39±0.38）μm（图C）。

2.2.3锥形感器（sensilla basiconica，简称Sba）

根据形态结构可以把锥形感器分为锥形感器Ⅰ、锥形感器Ⅱ和锥形感器Ⅲ。

锥形感器Ⅰ分布于紫绿蝇的鞭节，与触角表面呈小于90°夹角顺向触角芒，表面光滑，呈锥形，触角表皮凸起形成锥形感器，从基部到端部逐渐变细，少量端部逐渐变钝、中部弯曲。雌、雄锥形感器Ⅰ长度分别为（7.03±2.03）μm和（8.36±3.69）μm，基部直径分别为（1.91±0.42）μm和（2.14±0.29）μm（图D）。

锥形感器Ⅱ分布于紫绿蝇的柄节和鞭节，着生于臼状窝中，从基部到端部逐渐变细，感器表面具纵向沟纹，由于比较少，因此没有计算长度和基部直径（图E）。

锥形感器Ⅲ分布于鞭节正面端部，表皮凸起形成其感器，基部膨大，表面具螺纹，端部尖细或钝，向下弯曲。由于数量太少，因此在长度及基部直径方面没有做统计（图F）。

2.2.4囊状感器（sensilla crytomere，简称Scr）

囊状感器分布于梗节正面，着生于臼状窝中，表面具有纵向沟纹，相比其他感器短，感器中部膨大凸起，端部尖细。雌、雄长度分别为（9.62±2.42）μm和（10.68±1.86）μm，基部直径分别为（1.79±0.53）μm和（2.91±0.75）μm（图B）。

3 讨 论

昆虫要在多变的环境中完成自身的生命活动，就必须要有独特的本领适应环境的变化。昆虫触角具有听觉、嗅觉、触觉和味觉等功能，在完成自身生命活动中起着决定性作用[21-22]。本研究首次对紫绿蝇触角进行了扫描电镜观察，研究结果显示该昆虫触角的外部形态、感器种类在雌、雄成虫间没有明显的差异，触角均为具芒状，共3节，即柄节、梗节和鞭节。触角感器具有4类9种，其中2种刺形感器、3种毛形感器、3种锥形感器、1种囊状感器，各种感器的分布位置、数量和形态均不同。同种感器在雌、雄成虫触角分布数量有差异，雄成虫刺形感器Ⅰ分布于柄节数量约为6-7根，雌成虫刺形感器Ⅰ分布于柄节约为6-15根。

本研究刺形感器是紫绿蝇触角感器中最长的感器，刚直粗壮，表面具纵向沟纹，着生于臼状窝中，分为长型刺形感器和短型刺形感器，这些特征与前面多位学者研究昆虫触角感器的刺形感器基本相同[23-26，18]。由于刺形感器是最长的感器，因此首先接触外界，适应外界环境变化，进而体现它的机械功能。刘玉素等（1960年）研究感器的结构，发现刺形感器的结构与毛形感器相似，因此功能也有相似之处，即两者都具有触觉受体，另外有人研究水栖类昆虫的这类感器，认为还具有平衡作用[27]。然而，Schneider（1974年）认为刺形感器是机械感器，与任自立等（1987年）研究亚洲玉米螟（Ostrinia furnacalis Quenée）成虫触角感器的结论相似[28-29]。即使对刺形感器的功能存在很大的争议，但近年来，大量研究表明刺形感器是机械感器，只是还没有细分刺形感器各种亚型的功能。综上，本研究刺形感器分为两种亚型，只具有数量和长短的区别，仍具有相同的功能，即机械感器。

毛形感器是昆虫触角上分布最广、数量最多、形态特征多样的感器，本研究在紫绿蝇触角上发现了3种毛形感器，即毛形感器Ⅰ、毛形感器Ⅱ和毛形感器Ⅲ，与已报到的其他双翅目昆虫有所不同，例如：白纹伊蚊分为2种、弯叶侧蝇分为4种、亚明侧蝇分为5种、狭带条胸蚜蝇分为2种，进而推测毛形感器在完成自身生命活动中具有多重功能[14，15，18，30]。刘玉素等（1960年）研究东亚飞蝗（Locusta migratoria manilensis）触角上感器的构造时，推测毛形感器司触觉功能[27]。Schneider（1974年）利用电生理实验，证明家蚕雄蛾的几种毛形感器中，只有长毛型毛形感器对性信息素有感受作用[28]。赵博光等（1986年）认为大袋蛾（Clania vartegata Snellen）雄虫的各种毛形感器表面虽然存在微小差异，但仍属于同一种感器，并且推测毛形感器是性信息素感器[31]。刘玉双和石福明（2005年）研究红缘吉丁（Buprestis fairmairei Thery）的触角感器时，推测长毛形感器属于机械感器，而短毛形感器属于化学感器[32]。胡飞（2009年）对前面多位学者在昆蟲触角毛形感器功能研究上做了总结，认为毛形感器具有双重功能，在膜翅目某些昆虫中充当机械受体，而在鞘翅目天牛科、步甲科等其他昆虫中充当触觉受体[33]。综上，本研究把毛形感器分为3种亚型，进而推测毛形感器Ⅰ属于化学感器，毛形感器Ⅱ和毛形感器Ⅲ属于机械感器。

锥形感器是非常普遍的一种触角感器类型，在所报道的多个目中均有发现，例如：直翅目、双翅目、鳞翅目、鞘翅目、半翅目等等[34-37，15]。刘玉素和庐宝廉（1960年）研究感觉器官的组织结构时发现锥形感器由许多感受细胞、1个冠细胞和1个围细胞组成，根据组织构造推测其是嗅觉功能[27]。但近年来，对锥形感器功能的报道不止是嗅觉功能，还兼具机械感受功能。本研究把锥形感器分为三个亚型，即表面光滑的锥形感器Ⅰ、表面具有纵沟的锥形感器Ⅱ和表面具有螺纹的锥形感器Ⅲ，推测表面光滑的锥形感器Ⅰ是机械感受器，表面具纵沟的锥形感器Ⅱ和锥形感器Ⅲ具有识别气味的能力，特别是对植物刺激具有感受作用，即是嗅觉功能[38-39]。囊状感器到目前为止，还没有在相应的研究中出现，因此，它的功能在本研究中无法进行推测。

本研究首次对紫绿蝇触角感器进行了识别与观察，并根据前人的研究结果推测了紫绿蝇一部分感器的功能，但昆虫的感器是不断进化的，需通过单细胞记录、触角电位和投射电镜等电生理技术去验证感器的功能，从本质上探讨各感器在面对昆虫自身或者外界刺激时所做出的反应，从而达到对紫绿蝇的开发利用和防治的目的。

参考文献：

[1]王涛. 红脂大小蠹成虫触角感器的扫描电镜观察[J]. 植物保护， 2017， 43（2）：112-116.

[2]王锦达， 王伟重， 高三基，等. 二点螟触角感器的扫描电镜观察[J]. 福建农业学报， 2018（2）.

[3]张国云， 刘方方， 高可，等. 金龟甲成虫触角感器超微结构观察与比较[J]. 西北农业学报， 2016， 25（10）：1561-1566.

[4]邢雪. 榆紫叶甲触角感器及其功能化合物的筛选研究[D]. 东北师范大学， 2016.

[5]栾添， 高毅， 尚利娜，等. 长白山区5种访花食蚜蝇触角感受器的扫描电镜观察[J]. 吉林农业大学学报， 2012， 34（1）：42-47.

[6]辛文， 李鑫， 孟山栋，等. 金纹细蛾触角感器的扫描电镜观察[J]. 西北农业学报， 2016， 25（7）：1103-1110.

基金项目：贵州教育厅黔教合人才团队（编号：201771）;贵州省教育厅重点项目（编号：黔教合LY字2014271）;贵州省科技厅三方联合基金（编号：黔科合LH字20157689）;2017年度安顺学院校级SRT项目（编号：2017SRT17）。

通讯作者：张玉波（1978-），男，山东济南人，博士，副教授，从事节肢动物分类研究。