浅析“免疫调节”中的几点疑问

广东

免疫学是一门与细胞生物学、分子生物学等多个学科广泛交叉，理论体系极为复杂的学科。近年来，中学阶段的免疫学教学也从认知现象水平深入到了分子水平。然而高中阶段限于教学时间和学生的接受能力，在教材的编写以及教学要求上做了较大的简化，但是过量的简化也产生了一些表述上的模糊与歧义。由于在教与学的过程中过于突出应试性，许多老师在对相关概念或过程进行教学时往往会区别得很严格。并且在教学实践中，一些教辅资料的归纳总结和测试题目的编写上也有不科学之处。由于这些原因，师生在“免疫调节”的教与学过程中产生了很多疑问。现将一些常见的疑问进行如下辨析。

1. B细胞在什么情况下增殖分化为记忆细胞和浆细胞

关于这个问题，人教版教材必修3表述为“大多数病原体经过吞噬细胞等的摄取和处理，暴露出这种病原体所特有的抗原，将抗原传递给T细胞，刺激T细胞产生淋巴因子。少数抗原直接刺激B细胞。B细胞受到刺激后，在淋巴因子的作用下，开始一系列的增殖、分化，大部分分化为浆细胞，产生抗体，小部分形成记忆细胞。”仔细分析，就会发现其中的歧义。文中的少数抗原究竟是指与吞噬细胞所识别的同种抗原呢，还是另外一些不同种的抗原呢？但事实是，大多数情况下B细胞的活化需要双信号。第一信号为B细胞表面的BCR共受体复合物（由CD21、CD19、CD81组成）与附着在抗原的C3d结合，从而增强BCR识别抗原的信号转导。此外，特异性Th细胞（辅助T细胞）表达的CD40L与B细胞表面的CD40结合，向B细胞提供共刺激信号，即第二信号。简单来说，抗原为B细胞活化的第一信号，T细胞的作用为B细胞活化的第二信号。有些情况下，一些特殊的抗原（第一信号）可以直接刺激B细胞活化，即不需要淋巴因子（第二信号）的作用。

根据机体免疫细胞对抗原的识别机制不同，可以把抗原分为两大类，即胸腺依赖性抗原（thymus dependent antigen，TD抗原）和胸腺非依赖性抗原（thymus independent antigen，TI抗原）。绝大多数蛋白质抗原及细胞抗原均属TD抗原，这类抗原进入人体后，B细胞活化需要上述双信号的刺激，并且能分化成相应的浆细胞和记忆细胞（具体过程如图1所示）。而TI抗原主要包括细菌的脂多糖、荚膜多糖及聚合鞭毛素等，该类抗原能直接刺激B细胞，但B细胞活化后能分化成浆细胞，却不能产生记忆细胞（具体过程如图2所示）。因此，这个问题可以总结为大多数抗原要和T细胞一起作用于B细胞才能使其增殖、分化，少数抗原能直接刺激B细胞，但此时没有记忆细胞产生。

图1 TD抗原诱发的B细胞增殖、分化

图2 TI抗原诱发的B细胞增殖、分化

2.淋巴因子由哪些细胞分泌

人教版高中生物必修3中“免疫调节”一节讲述了淋巴因子的形成，本节认为T细胞分泌了淋巴因子，而《全日制普通高级中学教科书·生物·第二册》教材认为效应T细胞分泌了淋巴因子。那么淋巴因子究竟是由谁分泌的？新旧两版教材前后矛盾吗？实际上，淋巴因子是细胞因子的一类，是由活化的淋巴细胞产生的激素样的多肽物质，不具有抗体的结构也不能与抗原结合,它作为细胞间的信号在免疫应答中起作用。细胞因子在非特异性免疫中称单核因子, 在特异性免疫中又可叫淋巴因子。不同的淋巴因子能表现多种生物学活性，可作用于相应的靶细胞，使靶细胞发生特性或功能的变化。淋巴因子包括一些重要的白细胞介素（IL）、干扰素（IFN）、趋化因子等。如表是一些常见的淋巴因子及其分泌细胞。

表 常见淋巴因子及其分泌细胞汇总表

从表中可以看出，能分泌淋巴因子的不只有T细胞、效应T细胞，还有B细胞、吞噬细胞等等，所以应该认识到多种细胞都能分泌淋巴因子，故在教学中不应强调只有T细胞能分泌淋巴因子。

3.体液免疫中的T细胞与细胞免疫中的T细胞是同一种吗

人教版教材上将细胞免疫的内容介绍得很简单，即T细胞受到抗原的刺激后分化形成效应T细胞，效应T细胞可以与被抗原入侵的宿主细胞密切接触，使这些细胞裂解死亡。但从字面理解，很容易想到这里的T细胞就是参与体液免疫的T细胞，在教学实践中，学生也有这样的理解，甚至认为参与这两种免疫的是同一个T细胞。然而，真实的情况是这样的吗？实际上T细胞在胸腺中发育成熟后根据不同的分类标准，其可以被分为很多亚群。根据其细胞表面的分子标志或功能特点可大致分为辅助T细胞、细胞毒性T细胞、调节性T细胞。根据其活化状态及在免疫应答中所起的作用，可分为初始T细胞、效应T细胞、记忆T细胞。而在体液免疫中，分泌淋巴因子进而促进B细胞增殖分化的T细胞为辅助T细胞，按照活化状态来分则属于效应T细胞。而在细胞免疫中裂解靶细胞，暴露抗原的主要是细胞毒性T细胞，按照活化状态也是效应T细胞，在这个过程中一般还有记忆T细胞产生，因此，在体液免疫和细胞免疫中出现的T细胞是不同的。

4.抗体等同于免疫球蛋白吗

人教版教材中只提到了抗体这一概念，并没有提及免疫球蛋白。然而，在教学实践中一般在讲到抗体的本质时都会提到它是一种免疫球蛋白，各种参考资料上也会提到抗体是免疫球蛋白。那么，抗体等同于免疫球蛋白吗？也有老师曾就这一问题提出过自己的思考，认为免疫球蛋白包括抗体，抗体只是免疫球蛋白的一种。实际上，免疫球蛋白是血液和组织液中一类糖蛋白，由B细胞接受抗原刺激后增殖分化成的浆细胞所产生。19世纪后期，从von Behring等研究白喉和破伤风抗毒素开始，陆续发现一大类可与病原体结合并引起凝集、沉淀或中和反应的体液因子，将其命名为抗体。20世纪60～70年代，学者将具有抗体活性或化学结构与抗体相近似的蛋白质统称为免疫球蛋白。近年研究证实，免疫球蛋白和抗体在结构及功能上完全一致，两者概念等同。

5.结语

虽然高中阶段的生物学知识难度不大，但在教学实践中却发现中学生物的教学中存在诸多难题。出现这种状况的原因，一方面是生物学科本身具有复杂性与多变性；另一方面是在应试教育压力下中学阶段的教与学过程中对于一些概念和过程的理解过于刻板。本文探讨的问题只是其中冰山之一角。在这种现状下的生物教与学更应该遵循知识的科学性而不是拘泥于教材；更应该引导学生形成良好的生物科学素养，而不是让学生刻板地理解相关概念与过程。只有这样，中学生物的教与学才能变得轻松而有效，从而避免走进“钻牛角尖”的死胡同。