涉及哈代-温伯格遗传平衡定律的计算

安徽 吴孝良

涉及哈代-温伯格遗传平衡定律的计算

安徽 吴孝良

英国数学家哈代和德国医生温伯格分别于1908年和1909年独立证明了遗传平衡定律，如果一个种群符合以下条件：种群非常大，所有个体间能够随机的自由交配并能产生后代，没有迁入和迁出，没有突变，自然选择对此没有作用，则这个种群的基因频率（包括基因型频率）就可以一代代稳定不变，保持平衡，这就是哈代-温伯格平衡定律，也叫遗传平衡定律。用p代表基因A的频率，q代表基因a的频率。已知p+q=1，则遗传平衡定律可以写成（p+q）2=p2+2pq+q2=1，其中p2、2pq和q2分别代表基因型AA、杂合子Aa和aa的基因型频率，该公式在很多遗传题的概率计算中都有应用。

为什么要了解遗传平衡定律？生物进化的实质是种群基因频率的变化。只有当满足上述五个条件，种群才是稳定不变的，而自然界中这种稳定的种群是不可能存在的，因此自然界中基因频率一定会发生，生物进化是必然的结果。这样就可以很好地理解遗传平衡定律在“现代生物进化理论”的重要意义。遗传平衡定律既涉及基因库、基因频率、基因型频率等进化理论中的重要概念，又与遗传规律分不开，有遗传才有进化，可以形成一个非常好的综合知识点，是高频考点。在高考中常见的考查方式有：

一、选择题中的直接计算类型

【例1】（2015·安徽卷）现有两个非常大的某昆虫种群，个体间随机交配，没有迁入和迁出，无突变，自然选择对A和a基因控制的性状没有作用。种群1的A基因频率为80%，a基因频率为20%；种群2的A基因频率为60%，a基因频率为40%。假设这两个种群大小相等，地理隔离不再存在，两个种群完全合并为一个可随机交配的种群，则下一代中Aa的基因型频率是 （ ）

A.75% B.50%

C.42% D.21%

【解析】根据题意可知，两个种群大小相等，合并后种群中A的基因频率为（80%+60%）/2=70%，a的基因频率为（20%+40%）/2=30%，题目所给条件符合哈代-温伯格平衡定律，合并后随机交配，下一代Aa的基因型频率为2×70%×30%=42%。

从题干中文字说明，可以判断出这是理想状态下的种群基因频率的变化，符合遗传平衡定律计算原则。近年来安徽理综高考生物中计算量逐年降低，此类涉及遗传概率计算的题目难度不大，但是如果不知道遗传平衡定律的计算公式，这类题目就无从答起。另外，近年来安徽高考卷中多次出现对遗传平衡定律的考查，要求理解种群基因频率的改变与生物进化的关系。遗传平衡定律所指的种群是理想的种群，在自然条件下是不存在的，从另一方面说明，自然界中种群的基因频率迟早是要发生改变的，是种群进化的实质，也就是种群进化是必然的。这一点对应现代生物进化理论的相关知识，我们必须从宏观上理解掌握。

二、选择题中的图表分析类型

【例2】（2015·山东卷）玉米的高秆（H）对矮秆（h）为显性。现有若干H基因频率不同的玉米群体，在群体足够大且没有其他因素干扰时，每个群体内随机交配一代后获得F1。各F1中基因型频率与H基因频率（p）的关系如图。下列分析错误的是 （ ）

A.0＜p＜1时，亲代群体都可能只含有纯合体

B.只有p=b时，亲代群体才可能只含有杂合体

C.p=a时，显性纯合体在F1中所占的比例为

D.p=c时，F1自交一代，子代中纯合体比例为

【解析】由于每一个群体都是随机交配，当p=0时，亲代群体中只有基因hh的个体，当p=1时，亲代群体中只有基因型HH的个体，所以当0＜p＜1时，亲代群体都可能只含有基因型HH和hh的个体，A项正确。假设亲代全为Hh个体，子代中HH∶Hh∶hh=1∶2∶1，Hh占， p=b。当亲代中有HH或hh，或者HH和hh，子代的Hh个体就会不等于，所以B正确。p=a时，即H的基因频率为a， h的基因频率为1-a，根据哈代-温伯格遗传定律可列，HH=a2，hh=（1-a）2，Hh=2a（1-a），由图可知，Hh=hh=（1-a）2=2a（1-a），可求a=或a=1，由图可求a=， HH的基因型频率为，C项正确。D项中当p=c时，同C项计算一样，可求得hh的基因型为，HH和Hh的基因型频率均为，由此可计算F1自交一代，子代中纯合体比例为。D项错误。

【答案】D

此类题目难度较大，既要分析出图形所表示的含义，曲线的交点是计算的条件等，又要结合遗传平衡定律和遗传规律等知识进行计算、分析。我们需要准确理解遗传学中的基本概念和快速正确计算，平时可以加强练习，做此类题目才能更准确。

三、非选择题中的图表分析类型

【例3】（2013·安徽卷）一个处于平衡状态的群体中a基因的频率为q。如果Ⅱ2与一个正常男性随机婚配，他们第一个孩子患病的概率为_____。如果第一个孩子是患者，他们第二个孩子正常的概率为______。如图甲、图乙和图丙所示。

【解析】题目中隐含了哈代-温伯格遗传平衡定律的信息，图甲和图丙可知Ⅰ1和Ⅰ2的基因型为Aa，Ⅱ2的基因型为AA或Aa，AA占，Aa占。根据哈代-温伯格遗传平衡定律计算Aa的概率=2q（1－q），其正常男性中，基因型为Aa的概率为=。他们第一个孩子患病aa的概率=。如果他们的第一孩子是患者，说明正常男性一定是携带者Aa，第二个孩子正常的概率为

【答案】

本题的第1空难度较大，结合图乙、图丙能够正确得出亲代基因型，又要熟练掌握遗传平衡定律，准确计算才能得出正确答案。第2空较易，注意分析表现型正常中杂合子所占比例即可。近年高考中，比较重视从图形、表格中获取信息能力的考查，在遗传规律和现代生物进化理论等核心知识点的问题设置上，题目有一定难度。只要考试中把握基础知识，认真审题，此类题目就能化难为易，迎刃而解。

四、特殊条件下的计算类型

【例4】（2012·安徽卷）假若某植物种群足够大，可以随机交配，没有迁入和迁出，基因不产生突变。抗病基因R对感病基因r为完全显性。现种群中感病植株rr占，抗病植株RR和Rr各占，抗病植株可以正常开花和结实，而感病植株在开花前全部死亡。则子一代中感病植株占 （ ）

【解析】根据题意rr在开花前全部死亡，不参与繁殖，只有RR和Rr正常繁殖，且各占，所以R的基因频率为，r的基因频率为，根据遗传平衡定律，随机交配后子一代中感病植株rr占。本题还是将遗传规律和基因频率结合，是必修2中重点考查的知识点。虽然难度不大，需要熟练掌握遗传概率的计算和正确理解遗传平衡定律。

【答案】B

上述例题可以看出，哈代-温伯格遗传平衡定律在计算中运用时，一定要符合给出的条件。实际计算中的随机交配，也就是自由交配这个条件才是常用的，如果是连续自交或者连续自交淘汰等类型则不适合在计算中应用平衡定律，在遗传概率计算题中要区别对待。

（作者单位：安徽省六安市霍邱县霍邱二中）