小议基因之间相互作用特点

梁愈

孟德尔时代，人们认为基因决定生物的性状，等位基因决定相对性状。在杂合体内，生物的性状由显性基因控制，在相同基因是隐性的情况下表现出隐性性状。现在看来，这种一对一的单纯作用关系是极其片面的。后孟德尔时代，人们逐渐发现基因之间的作用并非只是显隐关系那么简单，而是一个在基因控制下极其复杂的生理生化过程，这种复杂性主要表现在以下几个特点。

1基因间作用具有定性性

孟德尔认为，生物的一对相对性状由染色体上的两个等位基因决定，一个是显性基因，另一个是隐性基因。他将等位基因的功能一分为二，俨然一个等位基因什么作用也没有，而另一个等位基因决定生物的表现型，即决定生物的性状。基因型在杂合体和显性纯合体中一样，具有相同的表现型，即基因型为Aa和AA在表现型上是没有什么区别的。如果基因型决定的性状在F1中不出现，在F2代才出现，那么，这个等位基因就是隐性的。由此看来，孟德尔把等位基因仅仅区分为显性和隐性的关系是过于简单了。后孟德尔时代的研究结果表明，具有一对相对性状的亲本杂交，把在F1代中只有显性性状出现，隐性性状不出现的遗传现象称之为完全显性。这种基因的完全显性就意味着显性基因具有定性作用。

2基因间作用具有定量性

在遗传学的发展史上，基因的定量性主要体现在德国遗传学家科伦斯、美国的免疫学家兰德斯泰纳、霍尔丹以及美国遗传学家斯特蒂文特等人的开创性工作。

1900年，德国遗传学家科伦斯指出：生物界存在着不完全显性现象，即子代的性状为两个亲代的中间性状。红色牵牛花与白色牵牛花杂交，后代是粉红色的。此时，红色等位基因被认为对于白色等位基因是完全显性的。后来遗传学家的研究证实，在这种生物中，色素的强度是由产生这个颜色的基因的量决定的。也就是说，基因对于代谢过程的控制不仅仅是定性的，而且还是定量的。即基因不仅决定产生什么样的酶和基因产物，而且也决定产生的数量。如果某种性状的发育、生长需要两个等位基因同时存在才起作用，那么一个等位基因就只需要发挥部分作用，这就是不完全显性发生的机制。后来，遗传学家在其他生物（如金鱼草花色的遗传），也发现了这种现象。

此外，还有连续显性。如遗传学家尼尔逊·埃尔研究的小麦谷粒颜色的变化发现的连续显性现象。他使用白色麦粒的小麦与深红色麦粒的小麦杂交时，得到的子一代全部是淡红色，表现为两个亲本的中间型。子一代自花授粉产生的子二代，分为七个不同的等级，从白色到深红色都有。在子二代中，红色麦粒与白色麦粒按照三种比例形成的组合：有的组合红白色按3：1分离，有的按15：1分离，有的按63：1的分离。三对基因中任何一对单独分离比例都是3：1，两对基因同时分离比例是15：1，三对基因同时分离则产生63：1的性状分离比。仔细检查子二代的红色麦粒可区分出各种等级的红色及数量。在3：1的性状分离比中，红：中红：白为1：2：1;在15：1的性状分离比中，深红：中深红：中红：浅红：白为1：4：6：4：1;在63：1的性状分离比中，最深红：深红：暗红：中深红：中红：浅红：白为1：6：15：20：15：6：1。

上述情况说明了基因之间的作用程度是存在差别的，而这种程度的差别也就意味着量的不同。

3基因间相互作用具有定位性

基因间的相互作用主要表现在我国遗传学家谈家桢发现的一种被称作镶嵌显性遗传现象，是指双亲的性状在后代同一个体的不同部位表现出来，形成镶嵌图试，叫做镶嵌显性。1946年，谈家桢在对异色瓢虫鞘翅色斑变异的研究中发现，瓢虫的鞘翅斑有多种变异类型，不同的色斑类型在黄色鞘翅上又显现不同的黑色斑纹。在鞘翅前端呈现黑色斑纹的黑缘型鞘翅是是由显性基因Sau基因决定的，鞘翅后缘呈现黑色斑纹的均色型鞘翅由显性基因SE决定。他用純合的的黑缘型（SAuSE）瓢虫与均色鞘翅（SESE）瓢虫杂交，子一代（SAUSE）既不表现黑缘型也不表现均色型，而是出现一种新的色斑，好像两个亲体的鞘翅叠起来，它们的黑色部分都表现出来，这就是所谓镶嵌显性现象。这种显性是由等位基因的相互作用产生，双亲的性状在子代同一个个体的不同部位表现出来的。上述的子一代的类型就是基因的显性定位所致。谈家桢的论文《异色瓢虫H.axyridis色斑遗传中镶嵌显性》1946年在美国的《遗传学》杂志上发表，受到了国际遗传学界的高度重视。后来人们在植物界中也发现了镶嵌显性现象，如玉米花青素的遗传等。