马尾松营养循环及调控研究进展

杨婷　段如雁　苏刚

摘要：从马尾松养分元素含量、养分元素积累与分布、养分循环特征、干扰环境对马尾松营养特性的影响、马尾松施肥及调控等方面分析了马尾松营养循环和调控研究的主要研究进展及取得的成果，同时概述了马尾松研究营养循环及调控存在的问题及其发展趋势。

关键词：养分含量，养分循环，营养调控，发展趋势

中图分类号：Q948 文献标识码：B 文章编号：1674-9944（2014）04-0104-03

1、引言

马尾松适应性强，耐干旱、瘠薄，是我国南方地区荒山绿化的主要先锋树种之一，同时也是用材林的首选树种。马尾松的生长发育离不开对营养元素的吸收、积累和循环，研究马尾松自身营养特性和养分含量，对了解马尾松的生长发育规律以及生态系统的养分循环、马尾松的营养诊断和合理施肥及营养调控提供了理论依据，对促进马尾松的速生丰产以及定向培育具有十分重要的意义。目前国内外对马尾松的营养循环和调控开展了大量的工作，并取得了较大的成果，主要集中在以下几个方面。

2、马尾松养分元素的积累与分布

马尾松不断从土壤中吸收各种大量元素和微量元素来满足生长发育的需要，为此国内外开展大量研究。对马尾松养分含量研究表明：马尾松针叶中各种养分浓度均最高，而树干中养分浓度最低，凋落物的养分含量与树枝或树皮的养分含量接近。季孔庶等对马尾松针叶内灰分元素进行了测定，结果发现马尾松针叶内15种灰分营养元素含量排序为钙>钾>镁>铝>钠>硅>锰>铁>锌>铜>镍>钴>钼一硒（钼和硒低于ICP测定范围）。大量元素和微量元素在不同的研究条件下，其含量和分配存在差异，漆良华等研究得出微量元素以Mn的含量为最高，Cu的含量为最低。田大伦等则认为马尾松微量元素含量以Fe最高，Mn次之，Cd最低，林木各器官微量元素含量大小排序为根>叶>枝>皮>干，微量元素在各器官中含量均以Fe>Mn>Zn>Cu>Pb>Ni>Cd为序，Pb、Cd在根系中含量高于其他器官。随着林龄的增加，微量元素含量存在明显差异，尤其以Fe突出。而大量元素在马尾松体内的含量基本呈现以N、K、Ca的含量较高，P和Mg的含量较低的趋势。

不同年龄阶段、不同立地上、不同密度、不同营林措施、不同发育时期不同器官中营养元素的积累与分布存在显著差异。马尾松各器官中养分的分配与养分库增长速率有关，随着林龄的增长，树干养分的比重和养分的根冠比增大，单位养分生产的干物质量随林龄增长而提高。

林分密度是影响养分积累的一个重要因子，漆良华等对湖南省3种不同密度类型的马尾松飞播林分的养分特征进行了研究。结果表明：单株林木营养元素的积累量随着林分密度的增大而减小，不同密度单株林木各营养元素积累量依次为N>K、Ca>Mg>P>Mn>Fe>Zn>Cu。林分年净积累量随着林分密度的增加而增加，各元素的净积累量以N最大，Cu最小，各元素的吸收量、存留量都随着林分密度的增大而增大，林分年净积累量随着林分密度的增加而增加，各元素的净积累量以N最大，Cu最小。

项文化等对不同林龄马尾松人工林内N、P、K、Ca、Mg 5种养分元素的含量、积累、分配和生物循环以及它们随林分年龄的变化趋势进行了研究。结果表明树叶、树枝、树皮和树根中各元素含量大小顺序为K>N>Ca>Mg>P，树干材中则是Ca>K>N>Mg>P，5种元素含量随马尾松林分年龄的增加呈逐渐减少的趋势。周运超等通过对马尾松人工中龄林针叶营养成分研究得出：马尾松1年生针叶的5大营养元素含量排序为N>Ca>K>Mg>P，而2年生、半年生针叶的排序为N>K>Ca>Mg>P。

3、马尾松人工林的养分循环特征

林分养分循环的一个重要方面是林分养分内循环即生物化学循环，是生态系统的基本功能之一。它反映了林分养分循环的内在规律。养分从衰老的叶片或其他树木组织中的再迁移、再分配使得养分在植物体内的存留时间延长，从而提供树木新的生物量生产所需的大部分养分，养分转移是植物中普遍存在的现象，它在减少由凋落物引起的养分损失的同时，增加了植物对养分的利用效率，降低了对环境中养分供应的依赖。我国在养分循环方面的研究起步较晚，20世纪50年代侯学煜等做过一些研究，直到80年代才得以迅速发展。由于立地的养分状况和计算方法不同，不同的学者对马尾松林分养分循环具有不同的结论。郭峰、周运超分析了3种密度马尾松针叶凋落前后N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu等9种养分含量及其转移特征。结果表明：叶片凋落前Ca含量随林分密度增大而提高，其他元素含量未表现出有规律的变化；叶片凋落后Mn含量表现出随林分密度增大而增大的趋势，其他元素含量差异不大；叶片凋落前后N、P、K、Mg发生了不同程度的转移，Ca、Fe、Mn、Zn、Cu未发生转移或发生负转移；Fe转移率随林分密度增大有所降低，Ca和Mg转移率随林分密度增大有所提高。李荣华等学者以湖南会同地区10年、23年和45年生马尾松人工林为研究对象，采用不同参数分析了针叶凋落前后养分含量及回收特征。结果表明：不同林龄针叶养分含量不同；凋落前马尾松单叶N、P、K回收平均在50%以上；养分再吸收效率和转移度均随林龄先增后减小。杨会侠等研究表明在马尾松人工林，17年生林分的养分年存留量最大，年归还量却相对较低，处于高存留、低归还、最消耗地力的年龄阶段，马尾松各养分的循环系数随林龄的增长先降低后提高，呈凹槽状，这与项文化对马尾松人工林养分循环系数呈抛物线形的结论不同。

马尾松凋落物的分解与养分释放对马尾松林分的养分循环具有重要的意义，姚瑞玲、丁贵杰研究表明不同密度林分凋落物中，养分年归还量大小与凋落物中营养元素含量的大小一致，N、Ca较大，K次之，Mg和P较低。除Mg外，随着林分密度增加，凋落物中N、P、K、Ca的年归还量增大。凋落物的分解与气候因子密切相关，不同坡位、不同坡向对马尾松凋落物分解及养分释放速率具有一定的影响。

4、干扰环境对马尾松营养特性的影响

马尾松的营养循环有其自身的特点，同时，受到外界环境的影响时也表现出不同的特点。

4.1 病虫害对马尾松营养物质的影响

江立行等、郝德君等研究的松材线虫病对马尾松营养物质的影响表明，松材线虫病的侵染可导致马尾松树干可溶性糖、总糖、蛋白质含量下降。陈顺立等探讨营养物质含量与马尾松对松突圆蚧抗性的关系得出：受松突圆蚧危害后，马尾松各家系的可溶性糖、总糖、可溶性蛋白和全N的含量均有不同程度的降低，针叶营养物质含量下降。家系对松突圆蚧的抗性与针叶中营养物质含量有关，高抗家系针叶中全N含量低构成了马尾松组成抗性的一部分，含N化合物含量高的家系对松突圆蚧的抗性较低。因此通过调控马尾松自身的养分特征将有助于培育抗性植株，这也是今后研究的方向之一。

4.2 胁迫对养分吸收的影响

不同的胁迫条件下，马尾松对养分的吸收表现出不同的特征。秦晓佳研究了不同种源马尾松在低磷胁迫下氮和钾的吸收、利用规律。结果表明：随磷浓度的增加，不同种源马尾松各器官氮、钾的吸收效率均显著升高，各种源各器官的利用效率随磷水平的增加而显著下降。同时，极低磷胁迫下，各种源根的氮、钾利用效率最高，促进根的生长，从而增强马尾松的氮、钾的吸收能力。磷素缺乏对氮含量抑制作用要大于对钾含量的抑制，所以在生产中，缺磷条件下，应适当提高氮肥的比例，从而保持氮和钾的相对平衡。马尾松种植区常为酸雨区，因此酸雨胁迫也是马尾松常面临的胁迫之一。

4.3 接种菌根对营养循环的影响

菌根作为植物营养和土壤营养的互动桥梁，在营养元素的吸收、累积和转运方面起着重要作用。研究表明：接种菌根可增强和诱导植物抗旱等能力，促进植物根系生长及对矿质养分的吸收利用，进而促进植物生长并改善其品质。高悦等分析了马尾松外生菌根苗的生长及各菌根苗对氮、磷、钾的吸收利用情况，结果表明：菌根菌对马尾松苗高、地径均有显著促生效果；马尾松菌根苗对氮、磷、钾的吸收利用能力增强；各马尾松菌根苗根系酸性磷酸酶含量均比对照提高100%以上。王艺、丁贵杰研究结果表明外生菌根促进了苗木对磷、钾养分的吸收，对马尾松幼苗氮素营养的吸收效果不显著。与对照比，所有菌根化苗木根中氮、磷、钾分配比例减少，而茎中钾的分配比例增加，叶中磷的分配比例增加。根系N、K、Ca和Mg的含量均低于叶片，P和A1却高于叶片，说明磷可能与铝在根系发生了沉淀反应，导致部分磷滞留于根系，不能有效地供给地上部，但是，菌根化苗木根和叶间的磷含量差值却显著小于非菌根苗，说明外生菌根的形成一定程度上促进了磷上行运输。

5、马尾松的营养调控

营养调控根据生物生长发育规律，调配适宜的营养成分与含量，应用到生物的生长过程，使其生长发育朝着人们的意愿方向发展。常用的调控手段有施肥、抚育间伐等。

5.1 施肥对马尾松营养调控的影响

施肥是最常用的营养调控措施之一，其优点是简单易行，便于操作，调控效果明显，目前对马尾松的施肥效应做了大量研究。黄承标等为了探明施肥对马尾松人工幼林新鲜针叶及其林地枯枝落叶养分含量的影响，在桂西北干热河谷地区选择4年生马尾松人工林建立固定样地，采用生物有机无机复混肥不同肥施量进行施肥试验，结果表明：各施肥处理新鲜针叶的N、P、K元素含量分别比不施肥（cK）提高3.5%～40.7%，并大致显示出施肥量C>B>A的变化规律，其元素含量排序为N>K或Mg>Mn>P>Fe>Zn>B>Cu。

相关学者对各种施肥方式如计量施肥、配方施肥、指数式施肥均开展了研究。吴立潮对马尾松幼林计量施肥研究，结果表明：中等立地条件下，单施氮肥对马尾松幼林的地径和树高生长都无显著影响，增大氮肥用量对生长无促进作用；施用磷肥增产幅度在8%以上，增大磷肥的施用量对生长无促进作用；施用钾肥对马尾松幼林地径生长有显著影响，对树高生长无效。试验区马尾松幼林郁闭前期合适的施肥量是：N44.8kg/hm²、P11.9kg/hm²、K49.3kg/hm²，田间施肥试验表明该氮、磷、钾的计量准确，计量施肥对马尾松幼林生长的增产12%～23%。

5.2 抚育间伐对马尾松营养调控的影响

抚育间伐作为森林培育的重要经营措施，对森林生态系统生态服务功能和演变过程以及林木、林分的营养调控有着重要影响，在改善林木生长环境、促进林木生长、提高林分生产力、改善土壤的理化性质、优化林分结构等方面发挥着重要作用，研究发现适当的间伐强度对针叶人工林凋落物的分解有促进作用，明安刚等对广西大青山林区不同问伐强度下25年生马尾松人工林碳贮量进行研究，结果表明：间伐措施有利于提高马尾松乔木层生物量和碳贮量，不利于林下地被物和凋落物生物量和碳的累积。唐效蓉等研究结果表明抚育与间伐对土壤速效氮、速效磷、速效钾含量以及土壤含水率、有机碳、有机质含量都有明显提高，其效果为抚育大于间伐，而间伐则以密度为110～120株/亩时效果为最佳，研究还发现实施间伐与施肥1年后马尾松林分缩短了轮伐期1～4年。

6、存在的问题和发展趋势

目前国内学者对马尾松的营养特性养分循环方面的研究做了很多工作，对马尾松各养分元素中大量元素的吸收、积累、分配和循环以及施肥等做了大量的研究，但对微量元素的营养作用及管理研究较少，特别是对一些金属元素的作用的研究很少报道。养分循环研究中的许多方法不完全正确，比如森林生物量、生产力等估算方法，且测定的时期不同，最终结果会相差较大，应采用先进的技术和手段估算某一地域人工林的生物量和生产力；增加对动物、昆虫取食量和大气输入输出的养分研究。另外，养分循环中的一些参数或指标不能真实地反映实际情况，这些参数或指标还有待于进一步修正。在施肥技术方面，研究结果显示配方施肥能取得良好的效果，但配方的选择与土壤养分状况的关系尚不明确，先进的测土配方施肥技术在马尾松施肥上推广应用较少。因此，要建立起一套易于应用的马尾松林养分管理系统。同时营养调控的研究中新技术的使用不多，调控方式比较单一，与农业相比，有较大的差距，进一步探讨马尾松营养循环，如何进行更为有效的营养调控将是今后马尾松培育的研究热点之一。