四川桤木树干液流规律研究

孙建军，邓宗付，曾平生，武晓玉，程贵文，唐小强，刘苑秋

（1.中国林科院亚热带林业实验中心，江西 分宜336600；2.四川阿坝州科学技术研究院，四川 马尔康624000；3.江西农业大学园林与艺术学院，江西 南昌330045）

1 引言

蒸腾耗水量是树木生理水分的重要参数，由于树体高大，变异复杂，冠部直接测定非常不便，而树干木质部部位上升液流速度及液流量制约着整株树木的蒸腾量，因而通过对树干液流的测定，可以快速简捷确定树冠蒸腾耗水量的大小。热脉冲法能基本保持树木的生长状态不变而获得对树木蒸腾指标的度量。本文通过对四川桤木（AlnuscremastogymeBurk）的树干液流规律进行研究，讨论了四川桤木对水分的需求，以期得出具有生产实际指导意义的结论。

2 试验地概况

试验地位于江西省分宜县大岗山国家级森林生态站，东经114°30′～114°45′，北纬27°30′～27°50′，属于中亚热带季风湿润气候，年平均气温为16.8℃，多年平均降水量为1590.9mm，年均蒸发量为1503.8mm。降水主要集中在4～6月份，占全年降水量的44.6%。样地处于山谷地带，为12年的人工纯林，平均胸径18cm，平均树高14m，郁闭度为0.7，树木生长状况良好；林下植被以草本为主并有少量灌木，土壤肥沃，土层深厚。

3 材料与方法

在试验林内进行标准地调查，2007年7月19日00：00时～7月20日24：00时，选择生长正常的一株标准木进行测定。

测定仪器：热脉冲速度记录仪（Heat Pulse Velocity Recorder，简称HPVR）。它是基于热脉冲技术。

热脉冲速度记录仪的安装及有关参数的确定方法是：①在样本登记表上记录样木位置并编号。②在树干上距地面1m高处用木锉除去一圈死树皮，并围贴上5cm宽的胶带。③在胶带上用测树卷尺准确量取树干直径及周长。④用指南针确定树干上的东南西北4个方位，在胶带上标出相互等距的4个测点，作为不同深度探头的安装位点。⑤将已制备的钻孔模板固定在测点上。钻模厚20mm，长50mm，宽20mm，其中线上有3个直径2mm的小孔，上孔与中孔距离10mm，中孔与下孔距离5mm，选取1.80mm直径的钻头，用微电钻打孔至预定的深度。⑥用3根钢棍插入3个孔中，将带有不干胶的卡片紧贴其上，用解剖刀划出钢棍在卡片上的轨迹，按公式要求计算热源与探头的实际距离。⑦随机确定不同深度探头所对应的仪器记录通道，按不同深度插入探头，并与通道相连接，在测定处中孔安装热脉冲注射器，上、下孔插入热敏探头，用铝箔将安装部位遮蔽，以避免太阳辐射干扰。⑧连接电源（12V铅酸电池）。⑨调零并设置仪器操作参数、日期、时间，取样间隔为20min，脉冲持续时间为1.6s。⑩测定完成后将仪器内存中数据转录至笔记本电脑上存储。○11拆除探头后，用生长锥在每个测点处取树干木质部样品，取样确定心材与边材半径。在室内用电子天平测其鲜重、干重值，并利用阿基米德定律称取其体积，计算其树液体积比率及木材体积比率（图1）。

图1 热脉冲感应部分安装示意

将各测定参数和热脉冲速度记录仪所得各位点的数据输入电脑，利用相应的计算机软件，自动进行流速流量转换分析和损伤校正，模拟木质部液流径向分布模型，计算出液流的各项参数（表1）。

表1 被测样株的热脉冲测定参数

4 结果与分析

4.1 四川桤木树干液流速率的日进程

从图2、图3可以看出：无论是春季还是夏季，四川桤木树干液流均表现出明显的昼夜变化规律。从图2中可以看出，在春季，6：00时液流开始明显上升，并于12：00～13：00时达到峰值，然后开始缓缓下降，直至来日日出之前进入低谷，呈明显的单峰曲线；从图3中可以看出，在夏季，5：00～6：00时液流开始明显上升，11：00～12：00时达到一个峰值，然后迅速下降，并于13：00～14：00时达到一个较低值；在14：00～15：00时又达到一个峰值，然后开始缓缓下降，直至来日日出之前进入低谷，呈明显的双峰曲线，即低谷“午休”现象。

图2 树干液流速率春季日变化（3月12日到14日）

图3 树干液流速率夏季日变化（7月18日到21日）

四川桤木在夜间有上升液流存在。Kramer指出，水分吸收有两种机理：常见于缓慢蒸腾植物的主动吸收和在迅速蒸腾植物中占据优势并发生在大多数木本植物中的被动吸收，主动吸收是由于根压的作用［1］。夜间由于蒸腾速率基本为零，不会有大量的水分被树木吸收，此时测得茎中木质部中上升液流的存在，推测原因只能是根压使然［2～4］。

4.2 四川桤木树干液流量的计算

热脉冲方法中树干液流量的计算公式为：

式中：Q为树干液流量（kg/d）；Vs为液流速度（g·cm2·hr－1）；As为边材面积（cm2）。

把测定结果代入公式，得到不同树种年树干液流量。经过计算四川桤木的年树干液流量为2.92t/yr；单位面积的年液流通量为11.107kg/cm2。

4.3 树干液流对环境因子的响应

树干液流的变化除了受到树木的生物学结构、土壤供水水平影响外，还受到周围气象因子的制约。本研究选择了夏季四川桤木生长旺季的液流速率作为因变量，分析太阳辐射强度（ESR）、空气温度（Ta）、空气相对湿度（RH）、土壤温度（Ts）、饱和水气压（Pw）和风速（Ws）等6个环境因子对其影响，并制图，得到图4至图9。

从图4和图5可以看出，四川桤木树干液流速率与太阳辐射强度、空气温度和风速的变化基本一致。太阳辐射强度由5：00左右零值，而后迅速上升，树干液流的启动时间比净辐射超过零值的时间滞后30min，在5：30开始有明显的启动，太阳辐射强度和空气温度逐渐升高，树干液流也随之增大；树干液流的峰值比太阳辐射强度和空气温度的峰值提前1h，于11：30左右达到高峰后急速减小；2h后又快速增加，并在15：30左右达到一个亚峰值，而后缓慢下降；在晚上21：00太阳辐射强度达到零值而空气温度也降至较低值，液流仍维持在一定的水平，液流在22：00达到较小水平，整个太阳辐射强度和空气温度都呈现单峰型曲线，而树干液流日变化呈现双峰型曲线。从图9可以看出：林内风速的变化受大气气流运动的影响，风速与树干液流的日进程基本一致，但对树干液流的影响不如太阳辐射强度和空气温度、空气相对湿度等强烈。风速是通过影响空气相对湿度间接影响树干液流速率的：当风速越大时，空气相对湿度就越低；风速越小时，空气相对湿度就越高［5］。

图4 树干液流速率与太阳辐射强度变化曲线

图5 树干液流速率与空气温度变化曲线

由图6可见，四川桤木树干液流速率与空气相对湿度的变化规律相反，空气相对湿度低的时候液流速率高，空气相对湿度高的时候液流速率低。当夜间至黎明空气水汽接近饱和、相对湿度趋近100。叶子与大气的界面系统水势梯度接近0值，叶子蒸发量低，树干液流通量低；白天空气相对湿度下降，界面系统的水势梯度增大，水分蒸发增强，树干液流也加快；当相对湿度还没有达到最小（10：00～11：00），树干液流已选最大，相对湿度继续减小至最低，树木的自保护机制起作用，部分气孔自动关闭。树液流动下降，午后随着辐射与气温的下降，相对湿度增大，气孔开放，树液流动又上升，相对湿度继续增大，水势梯度减小，树液流动再次下降，有时还会出现反弹，表现为多个峰值，直至凌晨5：00液流降至最低值。

图6 树干液流速率与空气相对湿度变化曲线

图7 树干液流速率与土壤温度变化曲线

图7中可以看出，不同土层的土壤温度的变化是不一致的：10cm层和20cm层的土壤温度变化幅度大，且变化趋势与树干液流速率较为一致。40cm层和100cm层的土壤温度变化不明显，而树干液流速率的变化呈双峰曲线。液流速率随着土壤温度的升高而升高，这与Cochard等［6］的研究结果一致：土壤温度的变化主要集中在近地表层（40cm以上）；夜晚低，白天高，在一天当中的变化呈单峰曲线。土壤温度波动滞后于空气温度的变化2h，这是由于土壤巨大的热容性及传导阻力引起的［4，7，8］。树干液流的峰值基本与空气温度的峰值同步，比土壤温度的峰值要早2h。

从图8中可以看出，在前24h，树干液流速率与饱和水气压有较好的同步性；后48h，树干液流速率受饱和水气压的影响不明显。这主要是由于树干液流速率不仅受到饱和水气压的影响，还受到其它环境因子和自身生理特性的影响，是由多种因子决定的。不少学者的研究发现，当饱和水气压值偏高时，植物的气孔导度会大幅下降，因而会限制蒸腾［9］。在晴天空气温度、空气相对湿度随着辐射强度的变化而变化。而蒸汽压亏缺是温度和空气相对湿度的函数，随着辐射增高而随之增加［9］。

4.4 树干液流与环境因子的相关性分析

树木液流的变化除了受到树木本身的冠层结构、气孔开度、树干水力结构和根系水力传导特性等生物学结构影响，也受土壤水分状况、气象因子等外界环境因子的制约。建立外界环境因子与树干液流的数量关系，不但能揭示气象因子对植物水分生理变化的影响，而且能利用气象参数预测树木的耗水量。

图8 树干液流速率与饱和水气压的响应曲线

图9 树干液流速率与风速变化曲线

选取2007年7月18日～21日72h的环境因子与树干液流速率用DPS7.05进行逐步回归分析。结果四川桤木树干液流与环境因子的回归模型为：

式中，Y为液流流速，Esr为太阳辐射强度，Ta为空气温度，Ts为土壤温度，Pw为饱和水气压，Ws为风速。决定系数＝0.83。可以通过这个模型预测单株四川桤木的日蒸腾耗水量，了解水分平衡状况。进一步进行偏相关分析，得到表2。

表2 四川桤木偏相关系数

从表2可以看出，对四川桤木树干液流速率影响因子由大到小依次为：太阳辐射强度＞饱和水气压＞风速＞空气温度＞土壤温度。

5 结语

（1）四川桤木树干液流日出后（5：30～6：00）液流开始上升，并于11：00～17：00时到达峰值，然后迅速下降，19：00时速度变慢，至次日的日出之前液流微弱，但始终存在。

（2）四川桤木的单位面积的液流通量为11.107kg/cm2。

（3）树干液流的日进程与太阳辐射、空气温度具有较好的生态学同步性；但同一株树在不同时间.树干液流的大小相差较大。

（4）四川桤木的液流速率在夏季与光合作用一样在中午前后的低谷“午休”现象。

（5）在夜晚时四川桤木树干液流速率非常低，但总是存在，据此判断四川桤木存在根压。

（6）对四川桤木树干液流速率影响力由大到小依次为：太阳辐射强度＞饱和水气压＞风速＞空气温度＞土壤温度。

（7）四川桤木树干液流与环境因子的回归模型为：

Y（四川桤木）＝50.307－0.0005Esr＋0.568Ta－2.693Ts＋0.892Pw－0.282Ws。

［1］Kramer P J，Kozlowski T T.Physiology of woody plants［M］.NewYork：Academic Press，1979.

［2］Granier A.Evaluation of transpiration in a Douglas－fir stand by means of sap flow measurement［J］.Tree Physio1，1987（3）：309～319.

［3］李海涛.用于测定树干木质部蒸腾液流的热脉冲技术研究概况［J］.植物学通报，1997，14（4）：517～534.

［4］李海涛，陈灵芝.应用热脉冲技术对棘皮桦和五角枫树干液流的研究［J］.北京林业大学学报，1998，20（1）：1～6.

［5］刘奉觉，郑世锴，巨关升，等.树木蒸腾耗水测算技术的比较研究［J］.林业科学，1997，33（2）：117～126.

［6］Cochard H，Rodolphe M，Patrick G，et al 2000.Temperature ef.fects on hydraulic conductance and water relations of Qbtercus robur［J］.J Exp Bot，51（348）：1255～1259.

［7］孙慧珍，周晓峰，赵惠勋.白桦树干液流的动态研究［J］.生态学报，2002，22（9）：1387～1391.

［8］张小由，龚家栋，周茂先，等.应用热脉冲技术对胡杨和柽柳树干液流的研究［J］.冰川冻土，2003，25（5）：585～590.

［9］赵平等.Granier树干液流测定系统在马占相思的水分利用研究中的应用［J］.热带亚热带植物学报，2005，13（6）：457～46.