洱海沉水植物碳、氮、磷化学计量学特征

李锐　田昆

摘要：指出了目前对于沉水植物碳（C）、氮（N）和磷（P）化学计量学的野外研究主要集中平原湖泊，而对于中富营养初期变化的洱海研究鲜见报道，为此，对洱海7种常见沉水植物的C、N和P的化学计量学特征进行了研究，结果表明：洱海沉水植物地上部分C、N和P含量平均值分为：320.6 mg/g、17.6 mg/g、2.84 mg/g；洱海沉水植物地上部分C∶N、C∶P和N∶P比平均值分别为：19.89、129.17、6.51；沉水植物C、N和P含量之间呈显著相关，N与P含量的相关性要大于C与N及C与P含量的相关性。

关键词：洱海；沉水植物；碳、氮、磷；化学计量学

中图分类号：X524

文献标识码：A文章编号：16749944（2017）8000103

1引言

沉水植物具有环境生态功能和初级生产功能，是湖泊生态系统的重要部分。有研究表明，沉水植物在维持湖泊清水稳态和物种多样性方面起着重要作用，沉水植物通过抑制藻类生长、减少沉积物再悬浮﹑吸收水体中的营养盐为浮游动植物、大型底栖动物提供栖息地和庇护场所，从而提高水体透明度并改善水质＼[1～3＼]。近十多年来，随着社会经济的快速发展，外污染源的持续增加，湖泊污染日益严重，导致水体透明度降低和营养盐升高，其交互作用产生的胁迫作用造成了沉水植物的衰退，要想成功修复沉水植物，需要了解不同营养水平水体对沉水植物的生理生态方面的影响以及沉水植物的适应性。

有机元素化学特征是有机体漫长演变史，揭示了环境的生态进程，外界因素和有机体对元素的需求都会造成有机体内部元素化学特征的变化，因此，任一元素的缺乏或过量都会导致有机体内部元素的比例失衡＼[4＼]。碳（C）、氮（N）和磷（P）是植物重要的生命元素，植物 C、N 和 P 含量及其比值常广泛地被用来评估环境营养元素的可利用性及其对植物生长的限制程度。如Koerselman等＼[5＼]的研究表明，当湿生植物 N∶P<14时N为生态系统限制因子，N∶P>16时P为限制因子；如吴爱平等＼[6＼]研究结果显示，随着湖泊营养级的升高，水生植物体内氮磷含量也随之升高。因此，本研究对洱海常见7种沉水植物的调查，研究其组织的C、N 和 P 含量，有助于了解沉水植物的生物地球化过程，为高原湖泊沉水植物的恢复提供理论依据。

2材料与方法

2.1实验地点概况

洱海采样带的分布如图1所示。

洱海是云南第二大高原湖泊，面积约249.8 km2，平均水深为10.5 m，最深为20.5 m。随流域社会经济的快速发展，进入洱海的外源污染物持续增加，洱海水质经历了1970年代的贫营养，1990年代的中营养和2000年后富营养初期的变化，水生植被面积在2002年以后剧减，植被结构从多优势群落转变为单优群落[7，8]（图1）。

2.2采样方法与指标测定

本实验于2015年9月在洱海设置了20个采样带（图1），面积80 m×80 m，每个样带在不同水深处设置不少于6个样方，样方间隔10 m，采用0.2 m2的旋转式水下镰刀采集沉水植物样方，最大采集深度6.5 m，水深分布超过6.5 m的沉水植物采用彼得森采泥器采集。每个样方采集到的沉水植物用湖水洗净，并根据物种分拣出来，每种物种随机选取三株地上完整部分带回实验室进行处理。每个样带用透明度盘测水体透明度（SD），各样带根据现场测得水深合理地采取上、中、下三层水样并混合装入2L的聚乙烯瓶，保存于便携保温箱并带回实验室分析。

水化指标参照《水和废水監测分析方法》[9]测定水样中叶绿素a（Chl|a）、总氮（TN）、硝态氮（NO-3|N）、铵态氮（NH+4|N）、总磷（TP）和正磷酸盐（PO3-4|P）的浓度。沉水植物带回实验室烘干后经粉碎研磨，过100目筛后，采用元素分析仪（Flash EA 1112 series，CE Instruments，Italy）测定样品的氮含量，样品经浓硫酸-高氯酸消煮后采用钼锑抗比色法测定其磷含量。

2.3数据分析

本研究选取了洱海常见沉水植物穗花狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）、马来眼子菜（Potamogeton malaianus）、光叶眼子菜（Potamogeton lucens）、微齿眼子菜（Potamogeton maackianus）、轮叶黑藻（Hydrilla verticillata）、金鱼藻（Ceratophyllum demersum）、苦草（Vallisneria natans）。

实验中所获得的所有数据的方差齐性检验、方差分析、独立样本t检验和相关双变量系数采用SPSS 17.0（SPSS，Chicago，IL）数据分析软件完成， 当p<0.05时记为显著。

3结果

3.1洱海水体营养特征

根据《地表水环境质量标准》划分，洱海水体营养盐浓度处于Ⅱ类和Ⅲ类水之间，水体透明度超过2.5 m，叶绿素a含量偏高（表1）。

3.2洱海沉水植物形态学特征

洱海常见的7种沉水植物中，苦草平均株高最小，马来眼子菜平均株高最大，不同沉水植物之间的差异较大。含水率苦草最大、平均值超过94%，穗花狐尾藻最小，平均值约为80%（表2）。

3.3洱海沉水植物碳、氮、磷化学计量学特征

洱海沉水植物的TC平均含量范围为：276.58～382.22 mg/g，TN平均含量范围为：10.89～22.87 mg/g，TP平均含量范围为：1.52～5.02 mg/g。从单一物种来看，TC、TN、TP含量最高出现在马来眼子菜（356.42 mg/g）、金鱼藻（22.87 mg/g）和苦草（5.02 mg/g），眼子菜属植物TC含量要高于其他沉水植物。穗花狐尾藻、马来眼子菜、光叶眼子菜、篦齿眼子菜、轮叶黑藻、金鱼藻、苦草7中沉水植物的平均C∶N、C∶P和N∶P范围分布为：12.09（金鱼藻）-29.07（马来眼子菜）、61.22（苦草）-234.49（马来眼子菜）、3.51（苦草）-8.27（马来眼子菜）（表3）。

3.4洱海沉水植物碳、氮、磷含量与其化学计量学相互关系

沉水植物C、N和P含量之间呈显著相关（p<0.05），N与P含量的相关性要大于C与N及C与P含量的相关性，N与P在沉水植物中紧密的关联性，N与P含量的相关系数达到0.721。C、N与C∶N、C∶P之间呈负相关（表4）。

4讨论

研究中，洱海沉水植物C平均含量（320.6mg/g）要低于李威等[10]研究的芜仙湖常见沉水植物C平均含量（405.6mg/g），与Xing等对长江中下游24个湖泊12种沉水植物的研究结果近似，其沉水植物C含量平均为325.72mg/g。由于抚仙湖是贫营养湖泊，Xing等[11]所研究的长江中下游24个湖泊的营养级均在中营养到富营养之间，所以表明沉水植物C含量也随生境的改变而改变，一方面湖泊营养级的升高，伴随了水体和沉积物中营养盐的升高，沉水植物将会从水中和沉积物中吸收更多的营养盐而改变自身体内C∶N∶P比值以适应生境和生长速率的改变，其次水体透明度降低，低光照和高营养对沉水植物有严重的胁迫作用.Cao等研究表明，湖泊水体中的氨氮浓度过高会对植物产生毒性，沉水植物了为应对这一胁迫，将体内积累的有毒的铵态氮转化为无毒氨基氮，这个过程同时消耗了大量碳水化合物，水体低光照和高营养的长期作用可能导致了洱海沉水植物的C含量低于抚仙湖。本研究中，眼子菜属植物的C含量要高于其他沉水植物，这与李威等[10]和Xing等[11]的研究结果一致，说明眼子菜属植物体内木质结构要多于其他沉水植物，并且沉水植物C含量也存在种间差异。

本研究中，洱海沉水植物N、P含量要高于Xing等[11]研究的长江中下游湖泊的沉水植物含量，虽然其研究中部分湖泊营养级都要高于洱海的营养级，但Sun等[12]研究已经揭示高原湖泊的水分蒸发要强于其他地区的湖泊，因此营养盐累积在沉积物中更快，有研究表明洱海沉积物的总氮含量高于富营养湖泊巢湖和太湖，因此可以推测是由于沉积物中的高营养盐而导致沉水植物体内N、P含量较高。植物体内的N∶P比值具有重要的生态学意义，方面可以反映植被的结构和功能特征，同时反映了群落水平的营养限制状况。生境中磷过量而氮不足时，植物将会过量吸收磷，干生物量中的氮磷比通常小于14，生长表现为氮限制； 反之，则植物干生物量中的氮磷比大于16，植物生长表现为磷限制[5，13]。本研究中的沉水植物氮磷比值平均6.5，说明洱海水体磷过剩而氮缺乏，处于氮限制的状况。

植物体内C∶N和C∶P比值分别反映了C（养分）与营养盐的利用效率，即养分利用效率[14，15]。单一物种中，植物体内C∶N和C∶P比值最高值出现在了光叶眼子菜上，表明光叶眼子菜对养分利用效率较高。沉水植物C、N和P含量之间呈显著正相关，表明这3种元素在生物化学过程中，具有十分显现的关联性，并且也表明了C作为组成植物体内的结构组织，随着营养盐N、P含量的变化而变化。

参考文献：

[1]

Scheffer M， Carpenter S， Foley J A， et al. Catastrophic shifts in ecosystems[J].Nature， 2001（413）： 591～596.

[2]俞子文， 孙文浩， 郭克勤，等. 几种高等水生植物的克藻效应[J]. 水生生物学报， 1992：1～7.

[3]Jeppesen E， Sndergaard M， Kronvang B， Jensen J P， Svendsen L M， Lauridsen T L. Lake and catchment management in Denmark[J]. Hydrobiologia， 1999：395～396： 419～432.

[4]Méndez M，Karlsson PS.Nutrient stoichiometry in Pinguicula vulgaris： nutrient availability，plant size and reproductivestatus[J].Ecology，2005（86）：982～991.

[5]Koerselman W， Meuleman AFM. The vegetation N：P ratio： A new tool to detect the nature of nutrient limitation[J]. Journal of Applied Ecology， 1996，33（6）：1441～1450.

[6]吳爱平，吴世凯，倪乐意. 长江中游浅水湖泊水生植物氮磷含量与水柱营养的关系[J]. 水生生物学报，2005，29（4）：406～412.

[7]韩涛，彭启文，李怀恩，等 洱海水体富营养化的演变及其研究进展[J]. 中国水利水电科学研究院学报，2005（3）：71～78.

[8]符辉，袁桂香，曹特，等. 洱海近50a来沉水植物演替及其主要驱动要素[J]. 湖泊科学，2013，25（6）：854～861.

[9]国家环境保护局，水与废水监测分析方法[M].4版.北京：中国环境科学出版社，2002.

[10]李威，符辉，曹特，等. 抚仙湖沉水植物分布及其碳、氮、磷化学计量学特征[J]. 湖泊科学，2016，29（2）：448～457.

[11]Xing W， Wu HP， Hao BB， et al. Stoichiometric characteristics ajd responses of submerged macrophytes to eutrophication in lakes along the middle and lower reaches of the Ynagtze River[J]. Ecological Engineering，2013（54）：16～21.

[12]Sun S，Zhang C. Nitrogen distribution in the lake and lacustrine of China[J]. Nutrient Cycling in Agroecosystems. 2000.57（1）：23～31.

[13]魯静，周虹霞，田广宇，等. 洱海流域44种湿地植物的氮磷含量特征[J].生态学报，2011，？31（3）：709～715

[14]郝贝贝，吴昊平，史俏，等，云南高原10个湖泊沉水植物的碳、氮、磷化学计量学特征[J]. 湖泊科学，2013，25（4）：539～544.

[15]Vitouseck pm. Nutrient cycling and nutrient use efficiency[J]. The American Naturalist，1982（119）：553～572.

Abstract： At present， the study on carbon （C）， nitrogen （N） and phosphorus （P） stoichiometry of submersed macrophytes commonly focus on plain lake. However， there is little research onearly changes in the eutrophic Erhai Lake. Thus， we studied seven common submersed macrophytes on their chemometrics features of C， N and P in Erhai Lake. The results showed that： 1） the average contents of C， N and P were respectively 320.6 mg/g， 17.6 mg/G and 2.84 mg/g in the aerial parts of submerged oyster in Erhai Lake. 2） The ratio of C： N， C： P and N： P was respectively 19.89， 129.17 and 6.51 in the aerial parts of the submerged plants. 3） The contents of C， N and P were significantly correlated with N. But the correlation of N， P content was greater than that between C， N and C， P.

Key words： Erhai； submersed macrophytes； carbon， nitrogen， phosphorus； stoichiometric characteristics