水杉原生母树群落乔木层优势种生态位

陈斯　艾训儒　姚兰　林勇　黄伟

摘要：利用民族学调查法和群落生态学常规调查法，对水杉（Metasequoia glyptostroboides）原生母树群落乔木层主要物种的生态位宽度与生态位重叠进行了研究，结果表明：水杉的重要值及生态位宽度值均最大，最能适应群落内部的环境，在群落中处于优势地位。水杉与柳杉之间的生态位重叠值最大，为0.819，水杉与杉木之间的生态位重叠值较大，为0.807，存在较大的竞争。柳杉与杉木的生态位重叠值为0.729，它们在群落垂直结构上处于同一层次，对光和空间竞争激烈。为了更好地适应群落内部环境，各个物种在群落中占据的位置发生了分化。

关键词：重要值；生态位宽度；生态位重叠

中图分类号：Q948

文献标识码：A文章编号：16749944（2017）8000403

1引言

水杉（Metasequoia glyptostroboides）是中国特有珍稀物种，是杉科水杉属落叶乔木，为第三纪孑遗物种，20世纪40年代首次发现于湖北省利川市小河境内，自发现以来备受国家及世界的广泛关注。笔者对水杉原生母树群落乔木层主要物种的重要值、生态位宽度及主要优势种生态位重叠进行了研究。

生态位（niche）是生物单元在特定生态系统中与环境相互作用过程中所形成的的相对地位与作用[1，2]。Grinell（1917，1924，1928）在研究加利福尼亚长尾鸣禽的生态位关系时使用生态位术语，并首先给以定义[2]。在森林群落研究中，多采用种的重要值和生态距离来计算种与种之间的生态位重叠，或在一个或多个资源轴上计算种与种之间的生态位重叠或宽度[2，3]。

2研究区概况

利川市位于鄂西南，地跨108°21′～109°18′ E、29°42′～30°39′ N。东毗邻恩施，南与咸丰接壤，西南与重庆为邻，属云贵高原东北延伸部分，地处武陵山北上余脉与巫山流脉交汇部。水杉原生母树群落位于利川市小河境内，地处108°31′～108°48′ E、30°04′～30°14′ N，面积为25 768 hm2[4]，属亚热带季风气候。

3调查方法

利用民族学调查方法，采用民间走访和田野调查的形式，对水杉原生母树群落进行调查，记录水杉母树群落生境状况及干扰因子等。再利用群落生态学常规调查方法，在野外设置48个15 m×15 m的样地，调查记录水杉群落植物种类组成，并对乔木层优势种进行每木检尺，记录树种、树高、胸径等。

4研究方法

4.1重要值

重要值（IV）是由J.T.Curtis和R.P.Mcintosh（1951）在研究森林群落时首先提出的，它是反映某个物种在森林群落中的地位和作用的综合数量指标[5，6]。乔木层重要值（IV）：

IV=（RA+R+RD）/3

其中，相对多度（RA）=某个物种的多度/所有物种的多度之和，相对频度（RF）=某个物种出现的频率/所有种出现的频率之和，相对显著度（RD）=某个物种的胸高段面积之和/所有物种胸高段面积之和。

4.2态位宽度

生态位宽度反映物种或种群对环境适应的状况或对资源利用的程度[8]。Shannon|Wiener指数：

B（se）i=-∑rj=1PijlgPij（1）

式（1）中Pij=nij/Ni，其值域为[0，logr]，Ni=∑rj=1nij，nij为种i在资源j上的优势度，Ni为种i在r个资源位上的优势度之和，r为资源位等级数。

4.3生态位重叠

生态位重叠是指一定资源序列上，两个树种利用同等级资源而相互重叠的程度[9]。

公式：NO=∑nij×nkj/∑n2ij×∑n2kj（2）

式（2）中NO为生态位重叠值，其值域为[0，1]，nij和Nkj为种i和种k在资源j上的优势度。

5结果与分析

5.1重要值

水杉原生母树群落重要值IV>0.5的物种及其重要值计算结果如表1，并利用阿拉伯数字对树种进行编号。

根据表1可知，在水杉母树群落中，IV>10的物种为水杉、柳杉（Cryptomeria fortunei）、杉木（Cunninghamia lanceolata），值分别为30.109、15.096、13.717，其中水杉的重要值远大于其他树种，说明水杉在群落中占据绝对优势地位，在群落中具有重要作用，对群落环境中的资源竞争能力最强。柳杉、杉木在群落中占据相对优势的地位，在群落中竞争能力较强。IV>5的物种有香椿（Toona sinensis）、枫香树（Liquidambar formosana）、锥栗（Castanea henryi）、盐肤木（Rhus chinensis）、棕榈（Trachycarpus fortunei），分别为7.720、6.721、6.393、5.645、5.416，重要值相对较大，在群落中占据一定的优势地位，对群落中的资源争夺能力较弱。其他物种的重要值较小，在群落中不占据优势。

5.2生态位宽度

利用Shannon|Wiener指數求得水杉原生母树群落生态位宽度值大于0.3的物种及其生态位宽度值如表2。

由表2可知，生态位宽度值大于1的物种为水杉、柳杉、杉木、香椿、枫香树、锥栗、盐肤木、棕榈及灯台树（Bothrocaryum controversum），其值为1.654、1.524、1.514、1.276、1.253、1.227、1.165、1.138、1.079，有较大的生态适应范围，能更好的利用群落环境中的资源，同时对群落环境的适应能力强。生态位宽度大于0.5的树种为马尾松（Pinus massoniana）、亮叶桦（Betula luminifera）、栗（Castanea mollissima）、樱桃（Cerasus pseudocerasus）、稠李（Padus racemosa）、漆（Toxicodendron vernicifluum）、大穗鹅耳枥（Carpinus fargesii）、杜仲（Eucommia ulmoides）、毛竹（Phyllostachys heterocycla）、短柄枹栎（Quercus serrata）、李（Prunus salicina）、青榨槭（Acer davidii）、山桐子（Idesia polycarpa）、麻栎（Quercus acutissima）、枳椇（Hovenia acerba）、构树（Broussonetia papyrifera）、青冈（Cyclobalanopsis glauca），分别为0.989、0.954、0.953、0.900、0.903、0.845、0.777、0.448、0.588、0.699、0.699、0.699、0.699、0.602、0.602、0.602、0.602，生态位宽度值相对较大，能较好的适应群落内部环境和利用群落环境中的资源。根据表1和表2可以看出，生态位宽度值大的物种，其重要值也排在前列，但有些物种如樱桃（Cerasus pseudocerasus）、稠李（Padus racemosa）的重要值排在第13、14位，而其生态位宽度值排位相反，这说明物种生态位宽度值不仅与种群的重要值有关，还与物种分布的均匀程度有关。

5.3生態位重叠

根据生态位宽度值测算水杉原生母树群落乔木层中11个主要优势种的生态位重叠值如表3。

由表3可知，水杉与柳杉、杉木的生态位重叠值最大，分别为0.819、0.807，柳杉与杉木的生态位重叠值第3，为0.729，这3个物种在水杉原生母树群落中有较大的生态位重叠，争夺共同的资源较激烈，在群落中存在较大的竞争。水杉的平均胸径和平均树高分别为37.639 cm、19.330 m，均大于其它物种，居于群落的最上层。柳杉、杉木均为常绿乔木，平均胸径分别为10.906 cm、12.355 cm，平均树高分别为9.116 m、9.365 m，在群落中居于同一个层次，对光、空间等竞争激烈。同时，水杉、杉木、柳杉属同科植物，亲缘关系较近，在资源的需要和获取手段上竞争都比较激烈，所以生态位重叠值较大。其他物种与物种之间的生态位重叠值较小，甚至有些物种之间不存在生态位的重叠，可以看出群落中物种与物种之间出现了生态位分化，在空间中占据着不同的位置，以便更好的适应群落内部环境，减少与其他物种之间的竞争。

6结果与讨论

水杉的重要值及生态位宽度值最大，在群落中处于优势地位，最能适应群落内部环境。但是，种群重要值大的物种其生态位宽度值不一定大，生态位和宽度值还与物种分布的均匀程度有关。水杉与柳杉、杉木之间的生态位重叠值最大，在群落中存在较大的竞争，对群落内部资源需要和获取上竞争较激烈，其原因主要有：水杉、杉木为同科植物，在资源的需要和获取手段上竞争激烈；杉木与柳杉在群落垂直结构上处于同一个层次，对光、空间等竞争激烈。为了更好的适应群落环境，减少与其他物种之间的竞争，物种间出现了生态位的分化，在空间中占据的位置出现了分异。

参考文献：

[1]

朱春全. 生态位态势理论与扩充假说[J]. 生态学报， 1997， 17（3）：324～332.

[2]苗莉云， 程朝霞. 运城盐湖主要植物种的生态位研究[J]. 农业与技术， 2008， 28（6）：77～79.

[3]朱春全. 生态位理论及其在森林生态学研究中的应用[J]. 生态学杂志， 1993（4）：41～46.

[4]王刚. 植物群落中生态位重迭的计测[J]. 植物生态学报， 1984（4）：79～85.

[5]熊彪， 艾训儒， 王柏泉，等. 水杉原生母树种群研究[J]. 湖北民族学院学报（自然科学版）， 2010， 28（3）：282～285.

[6]王育松， 上官铁梁. 关于重要值计算方法的若干问题[J]. 山西大学学报（自然科学版）， 2010， 33（2）：312～316.

[7]邵彬， 邓坤枚. 长白山北坡亚高山云冷杉林的植物种类组成及重要值[J]. 自然资源学报， 2000， 15（1）：66～73.

[8]李德志， 石强， 臧润国，等. 物种或种群生态位宽度与生态位重叠的计测模型[J]. 林业科学， 2006， 42（7）：95～103.

[9]吴大荣. 福建罗卜岩闽楠（phoebe bournei）林中优势树种生态位研究[J]. 生态学报， 2001， 21（5）：851～855.

[10]王献溥. 广西大穗鹅耳枥林的分类和演替趋向[J]. 植物资源与环境学报， 1997（3）：13～18.

Abstract： In this paper， ethnology investigation method and community ecology conventional survey method were used to study the niche breadth and niche overlap of tree layer main species in the original Metasequoia glyptostroboides mother trees communities. Metasequoia glyptostroboides which was most adaptable to the environment in the community and occupied the dominant position in the community had the biggest important value and niche breadth value. The most niche overlap value of Metasequoia glyptostroboides and Cryptomeria fortune was 0.819. The niche overlap value of Metasequoia glyptostroboides and Cunninghamia lanceolata was 0.807. There was a big competition among these spieces. The niche overlap value between Cryptomeria fortunei and Cunninghamia lanceolata was 0.729， which were on the same level in the community vertical structure and had a fierce competition in sunlight and space. In order to better adapt to the internal environment in the community， there was differentiation among the location of each species in the community.

Key words： metasequoia glyptostroboides； important value； niche breadth； niche overlap