生态学与系统学中的特征变化分析

黄大明　王瑜琪　张雪妍

摘 要：所有的生態学家与系统学家都致力于分析特征变化。然而，在生态学与系统学研究中，由于研究不同系统和研究方法的特殊特性，人们往往忽视其同性。本文探讨生态学与系统学中研究特征变化的方法，比较异同点，选择方法。

关键词：特征变化；生态学；系统学；特征变化分析过程；图表学

中图分类号： Q959 文献标识码： A 文章编号：1671-2064（2018）04-0000-00

1 引言

所有的生态学家与系统学家都致力于分析特征变化。然而，在生态学与系统学研究中，由于研究不同系统和研究方法的特殊特性，人们往往忽视其同性。本文探讨生态学与系统学中研究特征变化的方法，比较异同点，选择方法。希望通过研究生态学和系统学中过往的特征变化分析方法来促进拓展思维与研究的新途径。

2 必要的基本概念

研究对象（object）是指一个有机物体（organism）或者有相同特性的有机体集合。 在分类学中 ，Sokal和Sneath （255）把研究对象定义为一个可操作的分类学单位。在生态学中，研究对象可以是取样的样本，样本中所有有机物来自同一营养级，或同一群落。在生态系统研究中，研究对象可能是土壤、地上生物量或放牧羊的生长速度。系统（system）是指研究对象、及其性质、彼此之间的相互作用，以及所有作用在其上的环境因素组成的集合体。例如：草地生态系统。一些生态学家和系统学家可能会选择仅仅考虑研究对象的性质，或多或少的忽略系统的其它方面。特征（character）是指研究对象或者系统不可被再分的性质。特征状态是指研究对象或系统特征的特殊表达。例如，在柳树分类学研究中，每一物种定义为一个研究对象。各自有特征雄蕊数目。甲种也许有1株雄蕊，乙种也许有5株雄蕊，就是特征状态。在植物生态学中，研究对象可能是块弃耕地，特征可能是长白松是否出现。在草地生态学系统分析中，研究对象可能是某一营养级，特征可能是单位时间内进入该营养级的能量数量，状态是能量数量。在生物地理学中，研究对象可能是一个种类，特征可能是在南美洲存在，特征状态是它的存在或缺失，或者是整个科在南美洲出现的属所占的比例。应该注意到：研究对象、系统、特征以及特征状态选择的任意性。选择随着研究者以及研究目的而有所不同。

还有两个基本概念：特征空间和研究对象空间。特征空间是一个描述系统的抽象概念，它的每一方面是系统的一个特征或者系统一个或多个特征的某一功能。研究对象空间用于描述一个系统，它的每一方面是系统的一个研究对象或者一个或多个研究对象的某一功能。在这两种空间中，如果涉及到三个以上的维度，那么这一空间为多维空间。特征变化分析，首先要对系统进行描述，其次再对它的起源和维持进行解释。

3 生态学与系统学特征变化研究过程

在相同状态下，比较两个研究对象的异同特征叫做特征变化分析。在生态学与系统学中，当研究有机体的结构及其生态变化时就需要特征变化分析。依据生态学与系统学众多研究，Mayr（163）总结出生态学与系统学常用的特征变化分析过程与方法（表1）。

3.1 初步分析

明确阐述目标：对特征变化分析的目标进行简洁、明确陈述。通常研究者认为研究特征变化的原因是非常显而易见的。确定研究特征及其最好方法会随着研究目的的不同而有所变化。而后，特征变化分析者必须考虑以下几点：

研究的科学价值：不是任何知识都对科学有重要价值。必须考虑：（1）在科学发展的不同阶段，知识点的重要性不同；（2）生态学和系统学研究工程庞大，而研究人员与相关资源有限。有些研究很难估价其科学价值。研究的社会意义：未来社会生态问题日益重要，几乎每个研究都与社会相关。要注意：（1）如果大量资金投入与社会问题相关的特征变化研究，就会有更多活跃的研究者转入到这些研究领域来；（2）如果研究缺乏社会性，许多生态学与系统学的学生就会拒绝从事这一职业。为突出生态学的社会意义，也许需要将某一天定为年度生态日。特征变化分析的可行性：生态学与系统学中的大多数问题很复杂，不像那些在分子与结构生物学领域中备受关注的系统性问题，可以很轻松地被分解成不同小实验。系统生态学在开始研究之前很难确切预知研究需要的时间、仪器、人力。大多数研究需要好多年才能完成，例如，日本学术会议会员塩见正卫（Shiyomi，M.）研究草地生态系统模型预计5年，结果做了15年，继任者又作了25年。加拿大的蚜虫研究或者关于毛莨属植物的专著。资金提供者以及政府官员通常要求研究者不断提供报告并且不会一次性提供某一持续时间很长的研究所需要的全部资金，中断研究不是好事。但是，另一方面，这也使得研究者能够周期性的停下来思考项目，不断调整使其更为可行，与社会更为相关。实现既定目标的可能性：至少要考虑特征变化分析的数量与质量。研究的质量指研究结果是否能从前面的假设中作出确定的选择，也就是：研究与目的的贴切性，也许研究结果仅仅提供一些与研究目标相关的不确定数据。研究的数量是：在贴切的研究中，特征变化分析工作能够进行假说的选择，或通过分析检测证明假说的不确定性。

3.2 数据收集

收集相关信息：好的研究要求：（1） 准确掌握有关知识，（2）掌握研究系统的现行方法和应用。找出生态学家和系统学家需要的所有相关资料基本是不可能的。但可以根据某一特定研究查阅相关的资料。资料信息也在二方面发生迅速变化：（1）信息种类和数量在增加，（2）计算机科学迅速发展，资料检索与分析方法不断进步。一般来说，没有坚实的数据基础来反复测试模型，很可能导致资源管理结论中出现严重错误。为收集数据信息，首先要建立数据库。需要考虑数据库的结构与内容。用电脑硬件和软件控制数据库。数据库内容主要来源于三个方面：（1）文献，（2）博物馆与标本馆，（3）未加工数据。

学者们一般都喜欢用装满索引卡片文件夹的抽屉，其中都是认为有价值的数据。除了常见的作者、日期、题目、引用外，也许还增加了许多其它的描述性语言和关键词。这种卡片式文件夹正进入新的指数型增长期。但这种工具并不适用。如果一个研究者要跟上相关文献更新脚步的话，那么他几乎没有时间来做其它事情。通常在这种情况下，重要的参考文献会和那些不太有价值的参考文献掺杂在一起，结果是得到一个难处理的数据库。许多生态系统研究都存在此问题。这个问题一般从二方面解决：一方面可以采用一个适用于计算机数据处理的电子表格来获取整个生态系统文献中的所有信息，查询数据库，在研究者感兴趣的简要文件夹帮助下，产生一个相关文章的列表。这一工作可由专门的机构负责。另一方面，研究者可以在文件卡片或者计算机数据库列出有关信息的参考文献，理面包含一个定时更新的按字母顺序排列表，迅速有效地联想更广泛的参考资料。以上二方面的信息联系也很有价值。例如，生态系统模拟、生物控制以及化学植物分类学领域的工作者也许会发现，交换使用这样的列表，可以增强他们自动联想起相关文献的能力。也许我们真的需要一些协会或机构雇佣数名员工来负责整理期刊杂志。把索引卡片或数据库整合起来，提供累积性的系统参考文献。如爬虫协会为满足会员兴趣通过文献来找到参考。分类协会可以获得所有学科的分类文献。

对于收集的干燥标本和博物馆的样本数据。过去研究者主要获取样本的名字，很少使用这些资料。现在计算机数据分类、系统整理、可视观测，提高了这些样本资料的使用、科普、社会素质建设。例如，研究植物晚秋开花时间的进化模式，也许要浏览所有标本。地植物学者也许会问：1，000，000个样本中的哪些样本来自舟山群岛。白山市发展规划者韩铁成也许希望了解长白山大峡谷生长着怎样的特殊植物以及现在哪里可以采到这些植物。决定收集什么以及收集多少，怎样做到这一点，本身就是一个复杂的多阶段决定过程。信息工作者忙于计划和补充样本收集和系统文献的计算机化。

对于实验中未加工的数据以及来自自然系统的数据。这些数据也许来自一个相对未受干扰的森林生态系统，也许来自一个繁华大都市空气污染的样本。未加工数据往往是学术文章结论和总结的基础。这些数据的丢失，也许因为作者没有长时间保留原始数据，更常见的是：他退休了，这些数据太老，细节没人记住，因此被视为无效。

以检索的方式保存未加工数据具有重要的用途。包括：（1）为相同或者不同的目的用更好的或者最新的方法重新分析相同的数据；（2）在前人成果的基础上，研究会更扎实。例如，现在的研究者会从分子水平重新考虑一些分类群，如果他们的工作能结合到早期工作者積累的细节数据基础，研究会更有意思。

系统选择：就是将研究目标及相关项目列入一个整体范围，划清系统边界，明确考虑什么，不考虑什么。与系统相关但不考虑因素的影响怎样在系统内体现。

目标选择：要考虑研究层次、角度、条件、研究方法和资料的可行性。例如：分类学中，研究目标可以是一个植物个体、种群或群落，而且日、周、月、年的变化。在群落生态学中，目标的选择可能会涉及样方面积和样方位点。系统生态学中，目标的选择需要考虑分室之间转化问题。一年内和几年之间使用平均值也会导致不准确性的产生，许多的折中（trade-off）都是问题。

特征的选择：选择研究目标的特征要考虑：（1）现有条件下可测量获得。（2）凭经验判断是研究目标的主要特征，如各分室、主要物质流、能量流等。（3）与目标强烈相关。如果有条件可以用多重回归分析对多个特征进行预备检验，通过相关度或贡献率确定选择特征Watt（278）。例如5月份降水量对定西小麦产量的影响。

特征参数选择：两个特征参数，平均值和方差（或标准差），在特征变化分析中出现的最频繁。平均值是对集中趋势的估计，或者说是对于样本的定位。而方差则是对于偏离中心点的变化程度的估计。使用和比较平均值应该是分析中的第一步。比较样本之间的变化程度，使用方差或者其它类似的估计，应该使得分析者能够回答一系列完全不同的有意义的特征变化问题。例如，地理变化研究使用平均值证明渐变群模式。这一点是通过横断面一端到另一端的选择压力加以解释。但是如果方差也显示出渐变群，如果方差的峰值和平均值不同，这样的特征作为选择压力就有问题。种群学和遗传学家已经将方差作为研究分析的必要工具的一部分。生态学和系统学的工作者应该考虑使用方差和平均值。还应该探索可以用于特征变化分析的其它参数或数值。

特征状态选择：对于一个待测特征选择具体测量数值确定记录特征状态。对于连续特征例如叶片长度单位的选择。草地地下生产力定量。青蛙的背侧模式。这种情况下，研究者的操作步骤就是简单的辨认这些模式。这一规则听起来非常主观且不具有科学性。但是，为了确定定量特征的特征状态，考虑研究材料与目的的情况下没有更好的确定方式，这样规则仍然适用。

特征状态编码选择：标准化正变得日益重要。例如样本采集日期为2017年12月6日，有几种表示：06/12/2017， 12/06/2017，2017/12/06。统一采用一种，计算机就可以按年月日次序将样本排列。

填写基础数据矩阵：完成上述步骤，就可以填写基础数据矩阵的目标特征。一般用二维数据矩阵，一次读取目标一个特征。但需要考虑向更高维度扩展，需要考虑更多参数。三维基础数据矩阵比二维能更好的描述目标。基础数据矩阵向其它维度的扩展可以为相同研究对象提供不同时间或地点的数据。后者是研究对象范围的功能。如果是样本或者定位样品，可能不相关。但是如果由于某种原因某人选择物种或者森林覆盖类型为研究对象，那么就相关了。这在基础数据矩阵中是一个很重要的概念。一个基础数据矩阵是以一系列给定的特征为基础的，并且任何研究对象都可以在维度或者维度的幅度上减小。上述类型的减少可以至少以两种方式发生：（1）简单删除，（2）根据某些功能或者特定准则合并。例如，考虑一个数字分类研究，研究对象是一个物种个体位点的集合，信息以平均值、方差以及该物种许多位点随时间变化的范围。对于一个特定的分析，每个物种的所有信息只以一个简单的数字表示，从而通过物种基础数据矩阵形成一个简单的二维特征。

样本设计：研究目标选定，例如：某一物种的区域种群、或定位的森林系统类型、或一块弃耕地。接下来是样方设计，例如：1公顷的草地的研究尺度，1m2草地的地下生物量等。

实验设计：一般研究很少提到收集数据步骤的设计。学会一个普通的系统分析细节只能通过尝试和出错进行学习。选定设计后，实验必须统一执行。大多数特征变化分析需要组织的不同层次进行采样，在不同采样可能需要不同的采样方法。几乎所有基础数据矩阵都存在数据丢失问题。

基础数据矩阵的修证：无论数据来自实验，还是来自数据库，或者是文献，为了保证基础数据矩阵数据的有效性，核实修正很必要。保证基础数据矩阵数据与实验记录、数据记录仪、数据库一致。

3.3 数学分析与总结

系统学和生态学各类研究所使用的方法与纯数学分析方法有很大差异。特别是在描述和解释方面。表2是数学分析和总结方法列表，有些已经被应用在特征变化分析中，有些可能会被应用。人为地将这些方法分为九个部分。分成更多的部分也有可能，但不太令人满意。给出一个完全令人满意的分组基本没有可能，因为数学的各个领域之间相互关联非常复杂。即使是表2中的50多个基础词条间，也很容易发生混乱。后来者可以重排这些词条以满足自己分析研究和获得更好的观察角度。我们已经意识到这些部分相互之间并不独立，很难完全脱离单独考虑。简单的介绍表2中每个基础词条都至少需要一本书的空间，而不是一篇文章。因此，选择一些像样的研究案例放在表2和表3的基础词条后面，这并不意味着这些研究十分圆满，而是作为文献的基本指引。当然读者还能找到更好的文献。

A部分：统计学已经广泛使用。统计数据的应用越来越多。随着数据统计，就是数据分析。具体研究项目中，所记录的特征数值经常被转化。转化的主要原因是：（1）简化；（2）更好的符合给定的检测假设；（3）获得视野；（4）给每个特征分权。相关与自相关对周期性事件研究非常有用。例如昆虫的种内种间声音交流。Batschelet（14）用相关性研究总结昆虫种内种间声音交流、生物节律、进化。回归和变化分析在理论上是相关的。两种都在生态学与系统学中有着广泛的应用。协方差分析和多元方差分析的用途正变得更加广泛。最后的一项是进化和种群生成分析，也许放在这里不太合适，但事实上它不适合放在任何一个部分。因为它不是一种方法，而是生态学与系统学的一个小领域。由于其独特数学思考方式，未来研究发展，很有必要提出。

B部分：概率是统计检验的数学基础。在生态系统数量研究中，已有不少应用。例如，Wenk（279）的黑蝇研究。

C部分：在数量生态学中相似性估计的研究最多。在系统分析中，当研究一个系统多个特征、目标或者成分之间关系时，相似性估计是非常有用。在数值分类学和植物生态学方面，已经有关于相似性估计的综述，学者可以从这些综述中获得对方法论的整体了解。参考文献（38，255）中有不同用途和方法的例子。C部分与D部分构成数值分类学的大部分内容。在已发表的文献中，生态学中数值分类学及其类似领域构成特征变化分析中最活跃的部分。相似性估计的常见用法是从目标的基础数值矩阵开始，一些协同指标，或者在一个选定的度量标准中测量距离，在成对的指标间计算上述对象并得到一个指标相似度矩阵。在分类学中每一个指标都是一个分类单元，或者一个有机体，或者区域种群、群落。而在描述生态学中它仅仅是一个位点，是不同特征物种在不同位点是否出现，或者其它参数。由于相似性估计给出的往往是研究对象之间的某一类平均值或总和，这意味着，没有反映出研究对象的不同特征，不能指出研究对象间的细微特征差异和有显著性差别的因素。

D部分：一般在两个维度上比较基础数值矩阵特征变量之间的关系（97，98）。由于不同方法会给出不同结果，因此在D部分选择方法很重要。通常利用C部分的方法获得相似性矩阵，接着随用D部分中的方法得到方差-协方差矩阵。D部分的方法可以分为： （1）减少原来的维数，仅保留一个有意义的维度；（2）保留多于一个有意义维度。许多表型图、进化分支图以及一些简单的图形都属于第一类，叫做聚类分析（Cluster analysis）（26，255）。相反，类似主成分分析的方法多于一维。如果研究从原始特征空间开始，那么主成分分析的结果是在相同的特征空间中形成一系列新轴，然而独立轴数目会减少，也就是说在这些轴上发生显著变化。可以将这种有新轴的空间定义为减维特征空间。类似的，可以将主成分分析或其它分析中得到的减维空间定义为减维研究对象空间。通过上述分析我们可以得到表征图、进化分支图或者其它确定研究对象位置的减维轴。通常，随后从变异、分类学以及其它决策角度进行总结。最后两种方法与前面的数值分类学截然不同。Reyment （ 211）支持分析多位点或集中趋势位点的方差与协方差方法。考虑一个包含多个观察点的双变量散点图，用一个多变量检测确定多变量参数所在位置意味着可以在给定的概率水平下构造一个等概率的置信区间（254）。它在空间中是椭圆。有三个以上特征后这个椭圆就会变成球体或者超球体。为了簡化问题我们仍然考虑二维中的椭圆，考虑两个种群95%的置信区间，极有可能发生如下情况：（1）在二维特征空间中两个椭圆的起点不在同一位置；（2）两个椭圆的大小不同；（3）主轴的指向不同。重要的是这些现象的生物学解释。例如，如果两个种群的椭圆大小不同但方向相同，可能是相同的选择压力产生不同的强度。或者，大小相同而方向不同，是不是意味着有不同的选择压力具有相同的作用强度。逆分析类似上述分析，只不过方向是倒转过来。例如，它主要研究的不是研究对象之间的关系而是特征之间。在正常分析中许多关联分析和因子分析都会得到这样的中间副产物。分类学与描述生态学家可能不感兴趣，但这些副产品可以为进化学与和系统分析学者提供系统变异模式的内在视野，而很有价值（19，48）。

E部分：决策与最优化是生态学家与系统学家关注的核心问题。选择特定的决策或最优化方法形成决策进程。20世纪30年代 Fisher提出判别函数，此时Edgar Anderson正在研究鸢尾植物分类问题。Anderson的交叉指数的是比较粗略的统计方法。Goodman （94 ）发现，对于特定情况，两种方法同样有效。还有其它方法（276，278）。最优化并不一定意味着要选择最小值或最大值。对于一些生物过程来说（例如：稳定环境中的选择），中间值反而最合适。涉及一些生物特征或过程时，也许要在局部最优与整体最优之间进行选择或折中（55）。同样，在系统分析和运筹学中使用判别式函数，研究一个系统多特征或子系统，全系统最优化的时候也许没有一个子系统处于其自身的最优状态。在变化的环境中，优化一个系统不是一件容易事（53，148）。有些工作用计算机程序优化资源管理Wilson （55，284 ）

F部分：虽然用代数方法能描述系统，但几何学方法能更好表现许多分析结果。代数与几何的互补提升了研究的完整性。由于在数值分类学和系统生态学中使用不断增多，所以图形理论尤其是网络理论正受到更多的关注。图形可以是点线图、定向图、非定向图、开放图、封闭图（Busacker & Saaty，23）。多数生态循环是封闭定向图；多数进化是多边形封闭不定向图；多数表型和进化分支是开放定向图；最近邻体是封闭不定向图。网络是无环定向图。生成树是网络图。表3中这四类图形学文献。拓扑学值得注意（264）。用体型图变化研究鱼种类差异，.用三维取代二维（Sneath， 249）。

G部分：微积分方程是生态学家和系统学家在种群遗传学和种群动态变化中使用最多的巨大领域。用计算机进行系统分析和模拟实验时需要大量使用微积分方程来描述系统基础模式行为。表2中文献只是很小部分，各自有其独特用法（Womble，288）。

H部分：生态学中关于资源管理与有害生物控制系统分析工作很多。K.E.F研究社会发展模型。对策论一般考虑个体、同一种群、不同种群间的婚配对策，也可以放到B部分。系统分析也包含模型、模拟和运筹学。系统分析中联立系统方程描述实际系统非常有效。运筹学是系统分析后的工作，根据系统分析结果找出最适系统方案。表2参考文献有关于进化生态学中的模型与系统分析，一些研究系统内发生件事的最大可能性。还有一些研究资源管理，这种研究中不仅要考虑子系统之间的关系，还要考虑各个部分的输入与输出，很少考虑子系统本身的平衡。研究一个系统，可以建立多个模型，通过模型可以了解更多的系统行为。精彩的研究工作用简单的模型分析大量的实际观测数据，Van Dyne（271） 、Watt（277，278）、Shiyomi（232，233）和Daming（52，53，54，55）的工作是光辉的典范。

I部分：无法归入上述部分的放在此。在生态学和系统学研究中，计算机可以执行计算并总结结果，也可以在数据积累过程中在大数据库中重新检索数据。还可以求微分方程系统数值解，研究一些参数变化对系统的影响等。计算机科学的发展使多变量特征变化分析日益增多（259）。矩阵代数是处理大量数据的快速方法（225）。集合论广为人知。群论与关联理论也有应用（42，111）。

3.4 图表总结

图示表2的研究结果很有必要。表3中提到的每一种形式都应该有数据表格配合。其中的参考文献都很重要。

转化是一个独立部分，例如，概率，对数，或者反正弦转化。Levins（86）用Gause方法研究适宜度组成。Van Groenwoud（272）研究植物分类。

频度分布是展示在一个或多个轴上某一特征不同状态的相对或者准确概率分布。分为单变量、双变量以及多变量概率分布。单变量概率分布被进一步分为不连续和连续的，由分析特征的自然属性决定。最常见的非连续单变量概率分布图是条形分布图以及生态金字塔，后者是一种重排的条形分布图。连续的单变量概率分布图常用直方图和概率多边形。概率多边形是一种频率分布图，每种确定状态的频率在这种图形上被定义为一个点，一系列此类的点与邻近点之间可用直线或者曲线连接起来。在生态学与系统学中比较重要的概率多边形有相对频率分布、特征状态精确频率分布图，以及状态参数或者其它组成特征的频度分布圖，如环境梯度或判别式函数。骰子图是一种被压缩为一个维度或者拓扑转化过的概率分布图。Sokal（251）有自己的看法。另一种单变量概率分布图有一系列阴影区。对于不同的分类群或营养级使用不同的阴影。这类图可以是水平的或者是竖直的。也可以是一系列概率多边形。双变量概率分布图通常有两个维度，频率变化用等值线或不同大小的圆来表示。常见用计算机图像软件绘制的透视图。多变量概率分布图除两个普通的维度外，还有其它坐标。

散点图，在一个或多个维度上散布一系列点，每种表明某一研究对象的位置。轴也许是常规特征或者多个特征的组合，诸如主成分分析轴。上面的频度分布图是一类散点图，由于常用，将其单独列出。有些是包含减少特征空间轴与网络的图形。有些需要三个以上维度。有些可能是多维空间中研究对象邻体之间的一些直线（Rohlf）。

D部分和E部分的图示可以分为开放、封闭、非直接图。Busacker & Saaty 将网络图定义为开放、直接图。Mayr建议保留系统树一词，用于表示所有的树状图形。Busacker & Saaty将树定义系统树为：相互连接且没有环路，是开放定向和开放不定向图。表2 D部分和E部分的参考文献关于计算机构图方法，例如物候图和进化分支图。D部分是特征变化分析中定向图。一般是开放定向系统树图。表3中大多数系统树图没有明确的定向。但是在进化分支图中用下降表示方向，或像在物候图中用包含物的性质。无定向进化分支图属于E部分，但是系统发生学者总乐意给出方向。物候图是反映表型关系的定向图。聚类分析结果可能有两个或更多维度。可能是基础数据矩阵衍生出来的相似性或距离矩阵。或者是从减维特征或研究对象空间相似性或距离矩阵衍生出来。进化分支图描绘进化的分支顺序，已经成为一个主要系统分析工具。进化分支图可以用两个维度描绘，因为其反映的唯一性质就是进化的分支顺序。有很多用计算机绘制这种图形的方法。系统发生图用于遗传分类学、年代关系以及表型图中。如果一些必要部分缺失，那么系统发生图很可能成为进化分支图或是物候图。有的系统发生图是无证据的，也就是只有明确的研究目标是已知的。一些系统发生图是完整的，分支接点也有详细记录。矛盾的是：无证据的系统发生图更多被使用。进化分支图表示开放的分支进程。特征进化分支图描绘进化过程中一种特征状态的连续变化。可以对进化过程有更多的了解。由于在特征进化分支图中仅仅考虑了一个或者几个特征，所以对于进化过程中可能出现的逆转特征状态敏感。而常会忽略异速生长以及相关特征的形式和功能。生态物候图，系统树图现在成了一个常见的总结位点之间关系的词汇。位点通常被选为客体单位。生态物候图常作为关联分析结果，植物学家常使用。Fisher（76）和Hagmeier（106）在生物地理学中使用生态物候图。在一个领域中连续的研究通常会形成开放定向流程图，决策树Watt（278，，271）。生态周期图是描述封闭的定向图。这些循环包括氮循环和碳循环、食物网和社会等级等。流程图一般是生态模型或者复杂计算机编程的预备步骤。Sokal &和Crovello（253）用于划定物种界线的流程图是一个封闭定向图。最近邻体关系图是封闭定向图。

E部分，非定向图，可以分为开放和封闭图，可以用一些邻体图来举例。连续的近邻关系可能是非常有用。特征相关多边形由连续条线组成。Wirth， Estabrook 和 Rogers（286）用不同阶段连续群表示。多边形图（58）是坐标系统中的多边形。在坐标系中原点延伸出几个半径。每个半径表示一种不同的特征状态。研究对象拥有的每个特征状态组合形成多边形。F部分地理图很常见。G部分图很常用。Moss（178）的等位线图很有特色。

3.5 结果评估与再分析

结果评估是特征变化分析中非常重要。首先，研究者应该明确结果对其研究的初衷是正证还是反证。第二，研究者要将分析结果与其它相关研究、实际观测进行比较。

再分析的工作不管是由同一个研究者还是后来的研究者，都是非常必要的。这为理论结果提供后续的检验，提高保证事实的准确性。再分析可以用数据的外延与内延调整。内延是指在原研究地点记录更多数据，或者是在一年内的同一时间同一地点记录更多的数值，或者是从同一研究地点选择更多的个体。外延则包括新系统中数据的收集，或者是在旧的研究位点，但是来源于不同的物种或特征等。收集也许来源于实地，也可能来源于数据库。由于外延与内延的任意性，所得结果可能会与已有的结果矛盾。但是这一做法很有价值。

3.6 动态数据库

动态数据库是多阶段决策步骤的最后一步。至此，特征变化分析结束，未公布的信息通常储存在研究者的办公室中，当下一个项目需要空间时，这些资料就会被丢弃。例外的是全世界的动物植物标本馆和博物馆。因此需要建立区域性的、专业分类的数据库保存那些被记录在已经丢弃的实验记录本中的特征变化分析的实验数据。Flora North America Program（230，231，261）可能是一个比较好的工作。

4 特征变化分析

生态学与系统学特征变化研究中，有一些共同性质。分析的目的是描述自然变化模式和解释，进一步理解系统机制和管理系统资源。一分为二的认识方法只是认识方法的一种。大多数生态学与系统学研究的特征变化分析拥有相同的基本机构。例如：特征、研究对象和系统。另一个共同性是任何特征变化分析是一个多阶段决定过程并且每一阶段的决定在某种程度上都有任意性。所有的特征变化分析都有共同的一般步骤，生态学家和系统学家使用相似的研究方法在不同领域研究。这些在系统分析和数据分类中产生的方法已广泛应用于生物学的各个领域以及经济学、商学、社会学和哲学等。即使是在分类学中使用的实际特征也对生态学非常重要。例如，一个地区基础动物和植物目录清单，从一块弃耕地到一个省或整个国家，对于大部分分类学、生物地理学、生态学来说都是重要的基础。

最优化是所有的生态学与系统学都要研究的。但是最优化可以发生在一个特征变化分析的所有阶段或者同一阶段的不同水平。分类学者希望得到最正确的系统发生图或者物候图，以反映真实的关系。不论在抽象隔离条件下分析，还是在接近实真条件下一次性考虑所有分室过程。进化学家希望得到趋于最优水平的进化过程模型。资源管理者渴望得到最大化的收益或最优的利用模式。每个人都希望自己的时间能最大化使用。

Simon（234）注意到大多数知识都是按层级组织的。任何分类学系统都是一个层级，就像生态鉴定位点、营养级系统以及子系统一样。在某种程度上，任何一个复杂生态系统的模型，以及它的模块、子模块等等，都是一个层级。Peter（200）宣布发现了层级的科学机制，但这一点存在争议。

除了通常的层级外在系统中有更多的是特殊层级。这些包括目的层级或者研究对象层级。在任何复杂的特征变化分析中，必须决定研究精力应该投入哪个方向，而这是由目的的相对重要性以及它们之间的层级关系决定的。生态学及系统学特征变化研究中存在的问题是，通常会出现很多有趣的副项目以至于很难将主要目的记在心中。前面说过数据层级，数据层级是通过将原始数据用客体数据矩阵划分成更多复杂的矩阵形成的。因此，通过特殊的表格，几种不同物种在许多位点的特征信息可以被压缩为同一个特征等級。Davis & Heywood（61） 参考了多个可被分为小特征的特征。例如，叶片绒毛可以进一步分为绒毛密度、绒毛长度、每根绒毛所含的细胞数以及绒毛颜色。当在一个连续的步骤中需要混合使用不同的抽样技术时抽样步骤层级就产生了。在生态和进化系统的任何研究中，都会使用控制对策等级。分级可以让研究者获得观测系统内部的视角。系统特征变化等级是很重要的概念概念。在研究生态学和系统学中，不仅要注意分析变化的特征，还要注意分析相对不变的特征。任何系统内总会有一些分室、因素、特征、参数、过程相对不变，或有固定变化过程，对于环境中的选择压力量、控制对策都有重要意义。

5 特征变化分析中的常见问题

特征变化分析研究中有任意决定性效应（特征权重的考虑，目标的分类归并，特征的选择以及系统中的待测量参数），所探讨层次的数据比较（特征的选择，特征状态等）。生态系统特征变化研究涉及庞大的基础实验研究，资料、结论的引用批准或授权问题。面对数据积累的冗余性。不同时间不同地点不同的人用不同仪器收集的数据的可比性。有些决策和最优化方案的实验校正。由于生态系统数量分析研究复杂，且工作量庞大，所以到目前为止，还没有比草地生态系统轮牧制度（55）更好的全实验数据生态系统数量分析的研究结果。

6结语

自20世纪60年代IBP计划以来，为数不多的几个数量生态系统学家，开始不懈努力探讨数量生态系统特征变化分析方法论，目前初步形成思想、方法，这一领域的工作刚刚开始。未来的研究需要新时代的学术认知、领导意识、组织形式、应用领域。换句话说，这个领域的最理想应用方向是：所有条件和资源都需要最优化利用的系统。以本文作为对过去60年数量生态系统特征变化分析的总结，对作出卓越贡献的世界数量生态系统学家的纪念。特别是：Pielou，E.C.， Adams，R.P.， Van Dyne， G.M.， Crovello， T.J.， Shiyomi， M.， Daming，H.。其中Pielou，E.C.是Shiyomi，M.的老师，Shiyomi，M是Daming，H.的老师。

参考文献

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[文獻21-292由于版面有限省略]

*基金项目：本课题受到北京森林丽叶绿洲生态科技发展有限公司和清华大学SRT项目的资金支持。

作者简介：黄大明（1963—），男，北京人，博士，研究方向：生态学。

Abstract： All ecologists and systematists are engaged in the analysis of character variation. Unfortunately， this common pursuit is too often masked by the specific traits of the different systems and approaches used in ecology and in systematics. We want to outline the approaches to the study of character variation in ecology and in systematics and to ascertain their similarities and differences in this paper.

Key words： character variation， ecology， systematics， the character variation analysis process， graphics