大洋岛屿上陆生蜗牛的进化与灭绝

黄大明　王瑜琪　张雪妍　陈文燕

摘 要：非海生软体动物是已有记录中受人为影响灭绝数量最大的主要动物群体之一，并且这一灭绝数量显然是保守估计的。陆生蜗牛，尤其是大洋岛上的本土陆生蜗牛，是灭绝数量最大的软体动物群体。理解它们的个体生态学以及导致它们具有极端脆弱性的进化过程，对于我们保护这些复杂多样的物种来说，是很重要的。大洋岛上的蜗牛倾向于有低α多样性和高β多样性。据了解，大洋岛上陆生蜗牛的一些辐射中会出现相关物种之间的栖息地利用分化。物种形成的进程和生态相互作用可能是形成这样格局的主要动力。海岛演化早期可供选择的生态机会及有效捕食的缺乏，可能形成大洋岛屿蜗牛栖息地利用的分化和高β多样性。大洋岛屿上的捕食者种类越来越少，使得大洋岛屿陆生蜗牛防御特征进化越来越少，导致它们面对非本土捕食者时具有高度的脆弱性。大洋岛屿陆地蜗牛的高β多样性还导致它们在面对生境丧失时亦具有强烈的脆弱性。相应地，大洋岛屿陆生蜗牛对于灭绝的高度敏感反映出它们的进化历史。

关键词：适应性辐射；生物入侵；保护；生境丢失；非适应性辐射；捕食作用；物种形成；物种多样性

中图分类号： Q958 文献标识码： A 文章编号：1671-2064（2018）03-0000-00

1 引言

自John Thomas Guilick在19世纪晚期对夏威夷陆生蜗牛进行研究以来，大洋岛屿陆生蜗牛因其高物种多样性及广泛的地理变异，一直以来都是验证进化理论的极好的模式系统。多项研究描述了陆生蜗牛如何进化以及岛屿上多样性如何增长（e.g.， Cowie & Holland 2006， Holland & Cowie 2009）。此外，由于它们的高灭绝频率，大洋岛屿陆生蜗牛已被当作模式系统用于研究物种的灭绝。从公元1500年起，记录的动物类群灭绝中约40%是非海生软体动物种类（Lydeard et al. 2004），超过70%的软体动物的灭绝发生在大洋岛屿上（Regnier et al. 2009）。

岛屿生物地理学和岛屿物种辐射的理论对于我们理解物种多样性的形成过程作出了重要贡献（e.g.， MacArthur & Wilson 1967， Whittaker & Fernandez-Palacios 2007， Losos & Ricklefs 2009）。这些理论主要是对生存在大洋岛屿或者湖泊环境中的、本身具有高机动性、高传播能力或者范围较大的物种所进行的研究中发展出来的。这样的物种包括鸟类、爬行动物、鱼类和维管植物。从这个角度看，陆生蜗牛在岛屿生物地理和岛屿物种辐射研究中具有特殊性，因为它们活跃性极低，同时具有高度碎片化的种群结构和有限的物种数量以及高度的被动扩散能力（e.g.， Gittenberger et al. 2006）。

本文回顾了大洋岛屿上陆生蜗牛种群的多样性格局，并关注捕食和种间竞争对上述格局进化的影响以及物种的形成过程。阐述了大洋岛屿上一些生态因素的相对重要性。探讨栖息地改变和外来物种捕食对大洋岛屿陆生蜗牛所构成的严重威胁。讨论了选择压力如何造成灭绝，岛屿陆生蜗牛的生态习性、进化史的产生与脆弱性。

2 大洋岛屿上的多样性、进化和辐射

2.1 物种多样性

大洋岛屿陆生蜗牛具有高度的多样性和分布特点（Solem 1984）。例如，夏威夷群岛有超过750种陆生蜗牛（Cowie 1995），马德拉群岛有237种（Seddon 2008），帕劳群岛有大约200种（Rundell 2008）。甚至在南太平洋的小岛拉帕岛，面积只有38平方公里，也有超过100种的当地特有陆生蜗牛（Solem 1983）。还有豪勋爵岛（12.8km2），至少有85种当地特有的陆生蜗牛（Hickman 2009）。位于日本小笠原群岛中的亚热带岛屿母岛，拥有63种本土陆生蜗牛（Chiba et al. 2009）。

尽管岛上的陆生蜗牛具有高度的物种多样性，但相当少的物种会出现分布区重叠的情况（Solem 1984， Cook 2008）。位于夏威夷的欧胡岛，这个拥有395种不同陆生蜗牛（Cowie 1995）的岛屿上，很少会出现超过5到8个陆生蜗牛种在同一区域生存的情况；大多数波利西尼亚和密克罗尼西亚的岛屿上在同一区域有5到12个不同种的陆生蜗牛；拥有超过100种陆生蜗牛的拉帕岛，在同一区域拥有的陆生蜗牛最多为21种。在小笠原群岛，母岛上100平方米的范围内有4到23种陆生蜗牛（Chiba et al. 2009），兄岛上100平方米的范围内有5到20种陆生蜗牛（Chiba 2007）。同一地区陆生蜗牛具有相对较高多样性的是马德拉群岛（每900平方米高达41个种类，Cameron & Cook 2001）和亚速尔群岛（多达每400平方米28个种类，Cameron et al. 2012），虽然这数字里面包括了从欧洲入侵的非本土物种。因此，在大洋岛屿上，同域陆生蜗牛的物种多样性很低，意味着岛屿上的物种丰盛度与生境多样性相关[1-17]。

2.2 生态相互作用

实验证明陆生蜗牛存在种间竞争（e.g.， Baur & Baur 1990， Kimura & Chiba 2010）。資源竞争似乎会限制某些陆生蜗牛的分布，并且导致生态趋异（Parent & Crespi 2009），尽管食物可能不会一直对陆生蜗牛产生限制（Barker & Mayhill 1999）。生态趋异也可能因干扰性竞争而产生（Pearce 1997， Kimura & Chiba 2010）。在日本的Euhadra和Mandarina这两个属中，自然群落中的物种生存环境利用受到种间干扰性竞争的影响，物种间因为干扰竞争而产生生境趋异在环境资源充足的情况下也会发生（Kimura & Chiba 2010； S. Chiba， unpublished data）。关于自然群落还有待进一步研究，干扰性竞争可能会限制物种分布并导致种间的生境趋异，尤其是在种群密度高的时候。

忽略以上个案，自然条件下种间竞争在陆生蜗牛聚集分布的形成中是否发挥关键作用并没有得到广泛证实（e.g.， Cameron & Cook 2001， Cook 2008）。值得注意的是，因为种间相互作用而使同一区域内密切联系的陆生蜗牛之间的生境利用趋异很少得到证实（e.g.， Cowie & Jones 1987）。例如，关于东欧聚集的陆生蜗牛的研究没有为“蜗牛物种共同存在是受与体型大小或者食性相关的生态位分异驱动的”这一观点提供证据，实际上却发现生存在同一区域内的陆生蜗牛物种之间的外壳大小趋于相近（Schamp et al. 2010）。类似地，北美地区的陆生蜗牛Neobelix major和Mesodon normalis，生存在同一区域内的这两种蜗牛在外壳形态上比生活在不同区域的这两种蜗牛之间的相似性更高（Emberton 1995）。在东亚的扁蜗牛科陆生蜗牛中，生存在中国中部甘肃地区同一区域内的大多数陆生蜗牛之间没有被观察到任何栖息地利用的区别（T. Hirano， Y. Morii， T. Sota， H. Liang & S. Chiba， unpublished data）。不过在小笠原群岛，同一地区生存的扁蜗牛科陆生蜗牛之间能够观察到栖息地利用的明显区别（Chiba， 2004）。此外，在日本主岛上的扁蜗牛科的物种间能够被观察到中等水平的栖息地利用差异（Kimura & Chiba 2010）。尽管一些关于陆生蜗牛的研究已经证实栖息地多样性与物种多样性的正相关关系（Liew et al. 2010），但是很多其它的研究表明栖息地的多样性对物种的多样性没有很大影响（e.g.， Schilthuizen et al. 2013）。这些研究表明对于多样性，种间竞争并不重要。一般而言，陆生蜗牛的物种多样性倾向于与栖息地的类型紧密相关，栖息地的区别在于湿度、温度、受干扰的程度、土壤和腐殖质质地，以及土壤的酸碱性等特性[18-31]。

然而，关于生活在同一区域的陆生蜗牛之间明显因为种间竞争而产生栖息地利用分化的研究，其主要研究对象集中在大洋岛屿。例如，位于法属波利尼西亚的莫雷拉岛上的Partula，这一物种的多样性是由其生活的某种树的位置决定的（Murray et al. 1993）。对百慕大群岛蜗牛化石的研究表明，在Poecilozonites这一类群间发生了生态特征位移（Schindel & Gould 1977）。在小笠原群岛的Mandarina这一类群中，也发现了类似的特征替代（Chiba 1996， 1999a）。在科隆群岛的泡螺科蜗牛中，多样性是与主要受竞争作用调控的资源异质性联系在一起的（Parent & Crespi 2009）。然而，在波多黎各的陆生蜗牛聚集群内，没有发现种群密度与可能的竞争者之间存在负相关关系，表明种间竞争最多也只是起到微弱的作用（Bloch & Willig 2012）。

总的来说，由于缺乏竞争性排除作用的明确证据，种间竞争在陆生蜗牛物种中的普遍性，尤其是在大洋岛屿上它是否比在大陆地区更加重要，都是不清楚的。尽管如此，在大洋岛屿上，竞争者的迁徙由于相互隔离而受到限制，这种受限制的迁徙为这些几乎不拓殖的物种提供了很多机遇（MacArthur & Wilson 1967， Whittaker & Fernandez-Palacios 2007）。在岛屿拓殖的早期，多种多样的机遇可能会引发相互之间联系紧密的物种在栖息地利用上的趋异。因此，大洋岛屿上相对较低的竞争者多样性可能会导致生存在同一区域内的物种由于种间竞争而产生栖息地的分化（趋异）。这一点还有待更多的研究。

在许多大洋岛屿上，陆生蜗牛没有或者缺乏像哺乳动物和蚂蚁这样的有效捕食者（Paulay & Starmer 2011），这也可能导致陆生蜗牛栖息地利用的分化。尽管争论依旧存在，但最近的荟萃分析结果表明捕食者多样性的增加提高了捕食抑制，在捕食者分类学差异较大时尤为如此（Griffin et al. 2013）。大陆栖息地的捕食者的多样性比大洋岛屿上要高（Walter 2004），表明大陆栖息地可能有着更高的捕食率（Vermeij 2004），而高的捕食率可能会降低种群密度和削弱种间竞争的影响（Bloch & Willig 2012）。在小笠原群岛上，扁蜗牛科蜗牛仅有的捕食者是鸟类和蟹类，然而在日本主岛，扁蜗牛科蜗牛的捕食者包括鸟类、步甲（1种），哺乳动物，蛞蝓和扁形虫等。在中国中部，这些捕食者包括鸟类、步甲（4种），哺乳动物，扁形虫，蛇，蛞蝓和食肉性的蜗牛（Chiba et al. 2009； S. Chiba， unpublished data）。此外，大陆地区可能有随机性較高的恶劣环境，导致种群丰富度较低或者种群密度波动较大，这可能会减弱种间竞争的影响。事实上，除以覆盖于石灰岩表面的小型植物为食的小型蜗牛群落以外（尽管这些群落具有相似的区域物种多样性）（Clements et al. 2006），大陆地区热带森林的种群丰富度普遍很低（Solem 1984， Schilthuizen et al. 2013）。在一些热带森林中，陆生蜗牛可能承受着其它食肉性蜗牛带来的高被捕食压力。

尽管还需要很多后期的研究来分析这些关系的普遍性，但至少在拓殖早期可供选择的多样的生态机会以及大洋岛屿上的低捕食者丰盛度，都可能引起种间竞争而产生栖息地利用的分化。目前还没有发现陆生蜗牛拓殖大洋岛屿的生态释放的证据，也许是因为与大洋岛屿相比，大陆地区栖息地的种间竞争更弱。然而，由于缺乏捕食在拓殖大洋岛屿的早期可能会发生并产生生态释放，对这个问题更好的研究可能需要关注新形成的岛屿以及对不同年代的岛屿进行比较。

2.3 生活史特征的进化

Carlquist在1974年提出，生活在远离大陆大洋岛屿上的陆生蜗牛比那些居住在大陆或者靠近大陆的岛屿上的蜗牛的外壳要小。如果把远离大陆岛屿上的蜗牛外壳大小放到所有蜗牛种群里进行比较，这确实属实，因为偏远岛屿上的蜗牛种群起源于那些具有高度被动分布能力的体型小的物种，这些物种在演化史上受到约束。但是，如果在科之间做这样的比较，大洋岛屿上的陆生蜗牛不一定比它们生活在大陆上的亲戚的体型小。举例来说，大多数Ogasawarana蜗牛，一种小笠原群岛上的大的地方性蜗牛，比与它们亲缘关系最近的大陆上的亲戚Aphanoconia的体型要大（S. Webster， unpublished data）。大洋岛屿上某些品种蜗牛的大体型，大多数都是由移居到当地的体型稍小一些的品种进化产生。例如，夏威夷本土性的Achatinelinae亚科的树栖蜗牛比生活在太平洋其它岛屿上由共同祖先演化来的achatinellid类的蜗牛体型要大。

在多种多样的陆生蜗牛类群中，大洋岛屿上的科很少产下体型较大的卵，由于竞争的增加和被捕食压力的减小（Whittaker & Fernandez-Palacios 2007），它们的卵所需要的成熟时间也比它们生活在大陆的亲戚要长。然而，在陆生蜗牛中，大洋岛屿陆生蜗牛与大陆上的蜗牛之间是否存在此类生活史上的区别，是不清楚的。在小笠原群岛，Mandarina这个种的蜗牛产2到10枚大于成体外壳直径五分之一的卵，这些卵需要两年的时间达到成熟。而它们生活在大陆上的亲戚Eubadra，产下20多枚小于成体外壳直径的卵，这些卵在一到一年半的时间达到成熟。类似地，太平洋岛屿上的Partula属内的种类，以及夏威夷本土Achatinellinae下的种类，表现出极低的繁殖和卵胎生率（Hadfield 1986， Cowie 1992， Hadfield & Saufler 2009）。然而，在大陆陆生蜗牛中也发现了卵大小的巨大差异，包括温度和湿度在内的多种多样的环境因素影响着卵的大小。一些大陆上生活的陆生蜗牛类群中也发现了卵胎生现象（Baur 1994） [32-57]。

2.4 物种形成及辐射

扩散是一种重要的生物地理学现象，并且在物种分布尤其是大洋岛屿上的物种分布中有重要影响（Cowie & Holland 2006），陆生蜗牛尤为如此（Holland & Cowie 2009， Lee et al. 2014）。从未靠近过大陆的大洋岛屿上生物群的起源必然是扩散的结果，在群岛中相互之间没有联系的岛屿上的生物类群的起源也是如此。然而，由于这样的扩散现象比较罕见，大洋岛屿上的物种丰盛度主要是岛屿内部或者群岛内部物种形成的结果，而不是迁徙和灭绝之间的平衡（Cowie 1995， 1996； Lee et al. 2014）。

在一个动物区系内，进化辐射经常使得生态和形态上相似的同类物种以镶嵌的存在形式分布在不同区域中。这种多样化的例子，被称为非适应性辐射（Gittenberger 1991，Rundell & Price 2009），一般发生在大洋岛屿上（e.g.， Cameron et al. 1996），大陆地区也有发生。例如，在夏威夷的小玛瑙螺科中，从生态学观点来看，正如一个多世纪之前记录的那样，相似的山脊和山谷之间的多样化（大概）因为缺乏传播而发生。如果在没有新的生态学偶然性的情况下发生隔离，非适应性辐射发生（Gulick 1905）。

当在不同地区发生多样化的物种遇到一起时，可能会因为种间竞争（显现为生态特征位移）或者生殖干扰而产生生境利用的适应性趋异。因此，同一科系内的物种的共存不会在非适应性辐射中发生，却是适应性辐射中的一个初始阶段（Rundell & Price 2009）。这表明非适应性辐射以及与生境异质性相关的多样化都可能对大洋岛屿上陆生蜗牛物种丰盛度的产生有所影响。

源于岛内物种形成作用的加拉帕戈斯群岛泡螺科陆生蜗牛的物种丰盛度主要由生境异质性决定（Parent & Crespi 2009， Parent 2012）。夏威夷群岛上的陆生蜗牛物种丰盛度，同样是最初拓殖之后的岛内物种形成作用的结果，岛屿面积、岛屿年龄和生境多样性是主要的决定因素（Cowie 1995）。Cameron等研究者2013年公布的研究指出：太平洋和大西洋上的许多群岛中，岛屿年龄和岛屿面积（与可利用的栖息地多样性相关）都决定着物种丰盛度。然而，物种丰盛度和岛屿年龄之间的关系很复杂（Cowie 1995， Cameron et al. 2013）。因此，地理隔离、非适应性辐射以及对于不同生境的适应趋异，皆可对大洋岛屿上的物种和表现型的多样性产生影响。实际上，适应性辐射已出现在大洋岛屿蜗牛的许多科系中（Murray et al. 1993， Chiba 1999b， Parent & Crespi 2006）。

与生境利用相关的表型性状的分异可能主要发生在三个过程中：（a）由于地理隔离最初趋异，之后分布范围有部分重叠的种群之间相互作用（例如种间竞争和生殖干扰）的结果；（b）通过适应分异的异域种化；（c）通过生态同域物种形成，其中遗传分化是由不同微生境中的趋异选择增强的，使得利用不同微生境的种类间产生普遍趋异（Schluter 2000， Nosil 2012）。这些过程都可能会导致适应性辐射。

地理隔离造成的包括非适应性物种形成和自适应的物种形成在内的物种形成事件已经在加那利群岛的Theba属的特有种中有所记录（Greve et al. 2012）。小笠原群島上Cavernacmella种的表型演化的特征是：异地种在超过两百万年的时间里保持长期停滞，而同域种大约每一万年发生周期性爆发变化（Wada et al. 2013）。小笠原群岛上的Mandarina属的多样化包括适应性辐射和没有生态分化的趋异（Chiba 1999b， 2004； Davison & Chiba 2006a，b， 2008）。Mandarina种现已分成树栖型、半树栖、地表栖（栖息于露天场地）和地面掘穴型（栖息于隐蔽场所）几种在外壳形状和大小上有差异的生态型。这四种生态型的趋异在小笠原群岛的不同岛屿及区域的不同科系中独立且重复发生着。因此，这些物种已经表现出所谓的重复性辐射适应（Schluter 2000）。相同生态型的种类分布在不同地区，并且从不共存。Mandarina生态型的趋异不仅受到种间竞争或者区域物种形成后的生殖干涉的促进，还受到不同微生境的趋异选择带来的遗传分化的促进（S. Chiba， unpublished data）。来自Nakodo岛、母岛的一些小半岛以及兄岛的Mandarina种群含有不同外壳形状和大小的个体。这些生态型之间的基因流动部分受限，从而显示出物种形成的起始阶段。地表暴露型和地面掘穴型之间在大小和形状上的区别反映了它们对于倾向选择的栖息地的适应。事实上，在扁蜗牛科Bradybaena pellucida属（Kimura et al. 2015）和Euhadra quaesita属（K. Shibuya， K. Kimura & S. Chiba， unpublished data）中出现了基于体型大小的选择性婚配，其中Euhadra quaesita属是跟Mandarina属亲缘关系最近的大陆蜗牛。因此，生态型间由于适应不同的微生境的趋异自然导致生殖隔离的演化。受趋异选择影响而形成的物种性状大大促进了非随机婚配作用（Gavrilets 2004） [58-67]。

相比来说，如果竞争的影响被捕食行为以及/或者不稳定的环境缓解，适应性辐射不太可能发生。相反，由于对抗捕食行为的适应而产生的生态上的物种形成（Nosil 2012）更有可能在这样情况下发生。陆生蜗牛外壳形态上的趋异可能是通过适应以抵抗相异的捕食者攻击策略而发生（Schilthuizen et al. 2006， Konuma & Chiba 2007， Hoso & Hori 2008）。Vermeij在1987年提出，新捕食者的出現会促进被捕食科系的形态分化。作为对捕食作用的响应，形态上的趋异可能会导致生态上的物种形成从而促进生殖隔离的演化。例如，如果外壳形态与配偶性别相关，那么外壳上有脊这样的性状会因为能抵御捕食者的袭击而被选择，例如婆罗洲被蛞蝓捕食的Opisthostoma种，生殖隔离可能会进化（Schilthuizen et al. 2006）。在东南亚陆地上，为了抵御以软体动物为食的蛇，外壳的旋转方向产生分化，这自然造成了生殖隔离（Hoso et al. 2010）。在日本本土，蜗牛和吃软体动物的甲虫之间的协同进化已造成Euhadra这个种的体型大小的趋异（Konuma et al. 2011），而体型大小趋异的婚配促进了生殖隔离的演变。还有，对于吃软体动物的甲虫的不同捕食策略的适应已经导致了异常行为和外壳形态的演化，伴随着生殖隔离的演化。在俄罗斯和日本的扁蜗牛科的Ainohelix和Ezohelix两个属中，这样的演化相互独立发生（Y. Morii， L. Prozorova & S. Chiba， unpublished data）。这些发现表明捕食行为在栖息地利用上没有趋异的情况下对形态分化和物种形成都有促进作用。中国中部Bradyybaena的高形态多样性和高物种多样性似乎代表捕食促进辐射一个例子（T. Hirano， Y. Morii， T. Sota， H. Liang & S. Chiba， unpublished data）。

尽管在大洋岛屿上由于捕食行为促进的形态演变已经有报道（例如在百慕大群岛的Poecilozonites物种中）（Olson & Hearty 2010），但至今没有关于大洋岛屿陆生蜗牛可能的捕食行为促进辐射例子的报道。捕食者更高的多样性以及因此带来的捕食策略的更高多样性，可能会在大陆栖息地对捕食者驱动的多样性提供更多机会。因此，一般而言，伴随着形态趋异的快速辐射在大洋岛屿和大陆栖息地都有发生。尽管岛屿上的多样化大多数可能是非适应性辐射或与栖息地联系在一起的适应性辐射的结果，但在大陆栖息地可能会发现更高比率的捕食促进的辐射。

Mandarina分成了树栖型、半树栖、地表栖（栖息于露天场地）和地面掘穴型（栖息于隐蔽场所）四种生态型，上述变化在小笠原群岛的不同岛屿和区域的不同科系中独立且重复发生。这一系统发生树是根据之前基于线粒体DNA序列（Chiba 1999b； Davison & Chiba 2006a，b； Chiba & Davison 2008）以及一些未公布数据（S. Chiba， unpublished data）做出的Mandarina分子系统分析构造的。在图中通过点线连接展示了每一代表位点的代表种群，物种名称前的符号表明其生态型，同时图中还表示了生态型及物种导致隔离的不同水平。星号表明两个物种在形态学和遗传学上是不同的，但无法通过系统发生分析将它们区分开来（S. Chiba， unpublished data）。用两个不同符号标记的种群，其表型可能分属于不同生态型，或者是不同生态型表型的中间值，表明基因流动不受限制（Davison & Chiba 2008） [68-97]。

2.5 多样性的格局

物种形成和辐射的主要过程可能会导致大洋岛屿和大陆之间物种多样性模式的区别。在大洋岛屿上，相对低的捕食者丰盛度和数量加上稳定的环境，使得这里的蜗牛具有较高的种群密度，因为地理隔离带来的物种形成而具有高的β多样性（例如非适应性辐射）。较高的种群密度可能会导致更激烈的种间竞争，从而促进生境利用的趋异（例如生态特征位移）。通过生境利用的趋异使得生态学上的物种形成也可能在这样情况下发生。如果岛屿年龄不够大到允许生态趋异的发生，能够共存的物种种类的数量似乎受到限制。因此，估计大洋岛屿上的陆生蜗牛具有相对低的α多样性和高的β多样性。多样性的特征和大洋岛屿上陆生蜗牛的进化似乎在某种程度上反映出在一个生态系统中占优势地位的种间关系的类型。

3 大洋岛上的灭绝

物种多样性不仅受到演化过程（例如物种形成）的影响，还受到物种消失过程（例如灭绝）的影响。在人类到达之前，气候变化是大洋岛屿上陆生蜗牛灭绝的一个主要原因。然而，自从人类定居以来，人类活动带来的生境丢失和外来物种的影响已成为灭绝的主要原因。

3.1 自然灭绝

在MacArthur & Wilson 1967年提出理论后，岛屿上生物的物种丰盛度经常被描述为外来迁入和灭绝之间的动态平衡。然而，这个岛屿生物地理学的理论本质上是建立在生态时间尺度上的生态学理论。对于许多生物群体尤其是陆生蜗牛来说，岛屿上的物种丰盛度似乎可以更好地描述为灭绝和物种形成之间的平衡，而这是与进化的时间尺度相关的（Cowie 1995， 1996； Cameron et al. 2013）。第四纪的气候变化对环境、栖息地条件和大洋岛屿上的软体动物群系造成很大影响（e.g.， Cook et al. 1993， Goodfriend et al. 1996， Yanes et al. 2011）。有关马德拉群岛上的陆生蜗牛的古生物学数据表明更新世的气候变化改变了岛屿上的植被，其后因为特殊的蜗牛种类与特定植被类型之间有所联系（Cook et al. 1993， Cameron et al. 2006），导致动物区系组成和物种分布的改变。在太平洋地区，小笠原群岛的陆生蜗牛化石也显示出一种稳定的群落组成被气候变化带来的物种组成的改变打断的格局（Chiba 1998）。气候变化以生境丢失的方式造成本地种群和物种的灭绝，而生境丢失使物种碎片化分布为地理隔离的种群（Cameron et al. 2006） [98-107]。

3.2 人为灭绝

在所有的动物群体中，陆生蜗牛受人为影响导致的灭绝数量最大（Lydeard et al. 2004； Regnier et al. 2009， 2015a）。尽管与脊椎动物相比无脊椎动物的相关数据相对缺乏，但差不多跟所有脊索动物加起来那么多的软体动物已经在2015年被IUCN列为灭绝种。大多數是腹足类动物，其中有大量是大洋岛屿上的陆生蜗牛且超过一半是太平洋地区岛屿上的蜗牛。Regnier等人（2009）通过文献研究和专家咨询重新评估被IUCN列为灭绝的软体动物物种和亚种。一些物种事实上还存在，但是多达288个类群被评估为灭绝。在566种灭绝种类中，400种（70%）来自大洋岛屿。全球总共的陆生蜗牛的灭绝数量毫无疑问远高于此：所有陆生蜗牛种类的10%实际上可能已经灭绝（Regnier et al. 2015a）。然而，这个全球总灭绝比率没有突出大陆地区和大洋岛屿的区别，许多岛屿的陆生蜗牛灭绝数量已经远远超过本土陆生蜗牛种类的10%（Regnier et al. 2015b）。

大洋岛屿上陆生蜗牛的主要灭绝原因是采伐森林、耕种、采矿和城市化等造成的基本栖息地的丧失。在太平洋区域，陆生蜗牛的化石记录表明一些灭绝发生在太平洋岛民拓殖岛屿的初级阶段（e.g.， Burney et al. 2001， Sartori et al. 2013）。在夏威夷群岛，1778年欧洲人到来之前，相当大的生境破坏是由波利尼西亚人造成的，并且导致了本地物种的毁灭和灭绝（Regnier et al. 2015b）。

除了这些早期人类活动带来的直接影响，有意或者无意引进的非本地物种也有可能直接或者间接地影响岛屿陆生蜗牛。波利尼西亚人引入了波利尼西亚鼠（Rattus exulans），这可能导致低湿林（Athens 2009）和以低湿林作为生存环境的陆生蜗牛群体受到破坏，尽管目前来看蜗牛似乎不是波利尼西亚鼠的食物的重要组分（Regnier et al. 2015b）。一些人认为波利尼西亚猪已经基本驯化成功，几乎不会造成生态危害，但事实上具有高破坏性的现代野生猪起源于波利尼西亚猪而不是欧洲猪（Regnier et al. 2015b）。这样的早期影响在许多太平洋岛屿上都是类似的。这些在欧洲人对岛屿殖民之前走向灭绝的陆生蜗牛种类或许是对环境改变非常敏感的物种。

然而，在许多情况下，尤其是缺乏对于动物区系的考古学研究和/或者外壳的年代测定的时候，确定灭绝时间早于或者晚于西方人殖民岛屿是一件困难的事情（Sartori et al. 2013）。尽管如此，在西方人到来之后，灭绝速率的大幅度增加时期主要在十八世纪晚期和整个十九世纪甚至包括二十世纪（Regnier et al. 2015a）。因此，生境丧失似乎影响到许多陆生蜗牛种群，例如内齿螺科（Sartori et al. 2014），真蛞蝓科（Bouchet & Abdou 2001），山椒螺科（Bouchet & Abdou 2003），虫昌蜗牛科（Richling & Bouchet 2013）和夏威夷地方性的同纹螺科。这些物种中有许多在它们被科学地认识之前就已灭绝。许多类似的物种，不仅仅是陆生蜗牛，从未被发现和描述过，这对准确估计人为灭绝速率有很大影响（Hawksworth & Cowie 2013）。

在欧洲人到来之后，有蹄类动物尤其是山羊和欧洲猪（Cox 1999）的引进，增加了对生境的破坏，对岛屿内陆的破坏范围更广，甚至影响到了高海拔地区。以蜗牛为食的褐家鼠和黑鼠的引进和迅速传播，可能造成种群水平上的消极影响。近些年来，引进的变色龙（Trioceros jacksonii）可能会有相似的影响（Chiaverano & Holland 2014）。

肉食性的蜗牛Euglandina rosea和鼠类一起，可能已经成为陆地蜗牛最重要的入侵捕食者。从19世纪50年代开始它被作为非洲大蜗牛Achatina fulica（Griffiths et al. 1993； Cowie 2001a，b）的生物抑制物从弗罗里达引进到了太平洋岛屿和印度洋岛屿上。E.rosea的捕食导致了法属波利尼西亚的Partula种的灭绝（Murray et al. 1988， Cowie 1992， Coote & Loeve 2003， Lee et al. 2014），并且对大洋岛屿上的许多陆生蜗牛种群造成严重的影响，包括夏威夷群岛（Hadfield 1986， Hadfield & Saufler 2009），可能也影响到了美属萨摩亚群岛（Cowie 2001b， Cowie & Cook 2001），关岛（Hopper & Smith 1992），以及毛里求斯（Griffiths et al. 1993）。E.rosea已经被引进到了其它的太平洋岛屿，尽管还没有对这些地方进行调查，但E.rosea带来的影响应该是类似的（Griffiths et al. 1993）。Regnier等人在2009年指出他们评估得到，在大洋岛屿上灭绝的400种陆生蜗牛中，有234种生活在引进E.rosea的岛屿上，这其中有134种陆生蜗牛的灭绝极有可能从根本上是由E.rosea造成的。相比之下，A.fulica数量的没有明显下降可能要归因于E.rosea的捕食行为（Cowie 2001a）。其它的食肉性陆生蜗牛种也被作为公认的生物防治物引入，最显著的是Gonaxis种，但它们的影响似乎比 E.rosea带来的影响要小得多（Cowie 2001a）。

食肉性的扁形虫Platydemus manokwari是另一个作为A.fulica的公认生物抑制物引进的物种（e.g.， Muniappan et al. 1986），是新几内亚岛上的本土物种。它大量捕食陆生蜗牛，包括树栖种（Sugiura et al. 2006， Sugiura & Yamaura 2010， Ohbayashi et al. 2007）。它已经成为马里亚纳群岛（Hopper & Smith 1992， Eldredge & Smith 1995， Regnier et al. 2009）和萨摩亚群岛（Cowie & Robinson 2003）本土蜗牛种群的严重威胁。它存在于许多其它岛屿和群岛上，包括帕劳群岛（Eldredge & Smith 1995）、密克罗尼西亚联邦的波纳佩岛（Eldredge &Smith; 1995），菲律宾群岛（Muniappan et al. 1986），汤加岛和瓦努纳图（Anonymous 2002），斐济群岛（Brodie et al. 2014），以及法属波利尼西亚的芒阿雷瓦群岛（Winsor et al. 2004）。尽管它已经被引进到夏威夷群岛，但还没有变得分布广泛和数量庞大（S. Sugiura， personal communication），它对当地蜗牛群落至今尚未造成很大影响。

在19世纪80年代，P.manokwari入侵琉球群岛，它在19世纪90年代被引进到小笠原群岛中的父岛（Ohbayashi et al. 2007）。从那时起，P.manokwari的分布范围迅速扩大，现在覆盖了整个岛屿。除去Platydemus manokwari这一生活在扁形虫还没有入侵的岛屿最南端的两个小半岛上的陆生蜗牛，父岛上的大多数本地陆生蜗牛种已经走向灭绝。19世纪80年代记录的父岛上的25个本地蜗牛种中，有16个因为P.manokwari的捕食在25年内灭绝，只有3个本地种在P.manokwari出现的地方存活下来。相比之下，19世纪80年代记录的13种非本地种中没有出现灭绝，并且这些非本地种中有一些的分布从大约1990年起开始增加（S. Uchida & S. Chiba， unpublished data）。在小笠原群岛中，造成地方性蜗牛数量下降的因素在不同岛屿中是不同的（Chiba & Roy 2011）。在母岛，1880年至1940年间，耕种采伐森林以及相关的栖息地干扰率先影响这里的蜗牛群落；后来，外来的食肉性扁形虫（主要是Bipalium muninense，来源于琉球群岛）造成本地陆生蜗牛数量的衰退（Chiba et al. 2009）。在兄岛，R.rattus的捕食成为20世纪晚期的严重问题，岛屿上的陆生蜗牛群迅速衰退。

对于岛屿陆生蜗牛群来说，线虫类寄生虫Angiostrongylus cantonensis的引入是一个可能的新威胁。当传播到人类身上时，这种寄生虫会造成血管圆线虫病，一种表现为嗜酸性脑膜炎的可能致命的重大疾病（Cowie 2013）.。这种寄生虫的最终宿主是鼠类（Yong & Eamsobhana 2013），中间宿主是感染能力千差万别的多种多样的蜗牛（Kim et al. 2014）。人类作为偶然宿主（寄生虫在完成生活史之前就会死亡）在食用受感染的蜗牛之后被感染。A.cantonensis，一种典型的热带和亚热带物种，正在从它的起源地南亚地区传播到包括夏威夷群岛、法属波利尼西亚、美属萨摩亚群岛、加勒比地区的一部分、北美洲和南美洲在内的其它地区（Cowie 2013， Stockdale-Waldenetal.2015）。气候变化可能使得它向更高纬度的地区传播（J.R.Kim， T.M. Wong， P.A. Curry， N.W. Yeung， K.A. Hayes & R.H. Cowie， unpublished draft manuscript）。然而，尽管在一些个体中存在差不多三百万个幼虫（Kim et al. 2014），这种寄生虫对于它的蜗牛宿主的影响基本未知。有着高度多样性（超过750个种）和高度地方性（超过99%）的本土夏威夷陆生蜗牛群落（Cowie 1995）已经遭受了生境破坏和外来物种带来的影响，正如上面所描述的那样，有50%至90%的物种可能会灭绝（Lydeard et al. 2004， Regnier et al. 2015b）。一些本土夏威夷蜗牛种可能会被A.cantonensis 感染（Kim et al. 2014），但这种寄生虫对于这些物种和其它已经受到生存威胁和濒临灭绝的岛屿物种的影响目前未知[108-118]。

总之，以上描述的多种因素都对岛屿蜗牛的灭绝产生影响。这些因素并不独立地发挥作用，它们是相互关联的。例如，耕种导致的栖息地改变可能会为鼠类提供适宜的栖息地，从而增强了鼠类的影响。A.fulica的引进引起了生物控制计划的发展，这些生物控制计划引入了E.rosea和P.manokwari，造成了许多陆生蜗牛种类的灭绝。非本土物种和本土物种之间的间接影响很复杂，一些非本地物种能够缓和其它非本地物种对本地物种的影响。然而，一系列多种人为影响的叠加将造成岛屿蜗牛群落严重衰退（Chiba & Roy 2011）。还需要进一步的研究来弄清楚岛屿蜗牛的灭绝过程，尤其是阐明因果关系而不是简单描述相互之间的关系。

3.3 进化与灭绝

为什么大洋岛屿上的物种比那些生活在大陆地区的物种更加容易受到人为灭绝的伤害呢？在陆生蜗牛的例子中，大洋岛屿物种的脆弱性似乎主要从两个过程中得到解释。

第一，生境丧失对于岛屿蜗牛的影响可能比大陆蜗牛更加严重。因为大洋岛屿上的陆生蜗牛群落有着相对较高的β多样性以及非常局部性的分布，相同水平生境丧失（随机事件，例如飓风和火灾）的情况下，前者（岛屿蜗牛）灭绝的可能性比后者（大陆蜗牛）要高。

第二，如上所述，与大陆栖息地相比，入侵的捕食者对于大洋岛屿的影响更加严重，对于一些物种来说尤其如此。在陆生蜗牛的例子中，因为大洋岛屿上的捕食者具有天然的低丰富度和低多样性，并且蜗牛已经历了缺乏高捕食压力的进化，与大陆物种相比，岛屿物种对于捕食者的攻击可能具有较低的预适应力。例如，夏威夷群岛上的小玛瑙螺科树栖蜗牛（以及其它蜗牛）和太平洋地区其它地方的帕图螺科树栖蜗牛已经进化并产生少量大型的爬行后代（通过卵胎生），它们成熟缓慢但寿命远远高于大多数大陆物种（Cowie 1992）。因它们对于外来捕食者的捕食有着高脆弱性，一个种群从单一捕食中受到重大破坏并恢复或者说让一个种群经受一个持续的、较低的捕食水平，是需要很长的时间的（e.g.， Hadfield 1986， Cowie 2001a， Lee et al. 2014）。具有快速生殖能力和高繁殖力的其它物种更有能力承受捕食，但这个观点还没有被相应的研究证实。尽管如此，P.manokwari在小笠原群岛的入侵没有导致从亚洲大陸引进的外来陆生蜗牛种的灭绝，这一事实支持了这一观点。此外，19世纪80年代P.manokwari入侵后，还没发现琉球群岛上本地陆生蜗牛种类的衰退的证据（S. Uchida & S. Chiba， unpublished manuscript）。

因此，大洋岛屿蜗牛对于灭绝的高度敏感性反映了它们的生态学特点，而这些生态学特点源于它们在岛屿的就地进化。这些发现产生了这样一种观点，对于生存在年代更早、更为偏远、环境更加稳定岛屿上的陆生蜗牛，人为灭绝造成的影响可能更为严重，，而这些岛屿可能具有狭窄而独特的区域性动物区系，这一说法还需要进一步研究。

4 结语

无脊椎动物，尤其是陆生蜗牛，正在经受着比先前预期高很多的灭绝速率，并且遭受着当前生物多样性危机（Regnier et al. 2009， 2015a）的冲击。岛屿上许多陆生蜗牛的灭绝源于栖息地的破坏、非本地物种的影响及岛内辐射。它们在小区域内具有高物种多样性，因此岛屿陆生蜗牛提供了研究进化过程的非常好的模式系统。然而，进化过程和所产生的格局使得岛屿陆生蜗牛特别容易灭绝。此外，捕食者多样性低的岛屿环境可能会导致对来自大陆地区的新捕食者的攻击敏感的物种的进化。大洋岛屿陆生蜗牛对于人为灭绝的脆弱性至少在部分层面上反映了它们在岛屿上进化的结果。因此，明确物种之间的相互作用如何影响物种多样性以及地方性的物种如何从大洋岛屿上起源，对于它们的保护非常重要。我们关于岛屿蜗牛的个体生态学和进化的知识有限。如果这些多样而特别脆弱的物种要存活下来，还需要进一步增强保护力度。

参考文献

[1]Anonymous.2002.Bio-control：flatworms and nemertean worms collected and identified from Cook Islands， Niue，Tonga and Vanuatu.SAPA Newsl.6：3.

[2] Athens JS.2009.Rattus exulans and the catastrophic disappearance of Hawaiis native lowland forest.Biol.Invasions 11：1489–501.

[3] Barker GM，Mayhill PC.1999.Patterns of diversity and habitat relationships in terrestrial mollusk communities of the Pukemaru Ecological District，northeastern New Zealand.J. Biogeogr. 26：215–38.

[4]Baur B.1994.Parental care in terrestrial gastropods.Experientia 50：5–14.

[5]Baur B，Baur A.1990.Experimental evidence for intra- and interspecific competition in two species of rockdwelling land snails.J. Anim. Ecol. 59：301-15.

[6]Bloch CP， Willig MR.2012.Density compensation suggests interspecific competition is weak among terrestrial snails in tabonuco forest of Puerto Rico. Caribb. J. Sci. 46：159–68.

[7]Bouchet P，Abdou A.2001.Recent extinct land snails （Euconulidae） from the Gambier Islands with remarkable apertural barriers. Pac.Sci.55：121–27.

[8]Bouchet P，Abdou A.2003.Endemic land snails from the Pacific Islands and the museum record：documenting and dating the extinction of the terrestrial Assimineidae of the Gambier Islands.J.Molluscan Stud.69：165–70.

[9]Brodie G，Barker GM，Stevens F， Fiu M.2014. Preliminary re-survey of the land snail fauna of Rotuma：conservation and biosecurity implications.Pac. Conserv. Biol. 20：94–107.

[10]Burney DA，James HF， Burney LP，Olson SL，Kikuchi W，et al.2001.Fossil evidence for a diverse biota from Kaua‘i and its transformation since human arrival. Ecol. Monogr. 71：615–41.

[文獻11-1118由于版面有限省略]

*基金项目：本课题受到北京森林丽叶绿洲生态科技发展有限公司和清华大学SRT项目的资金支持。

作者简介：黄大明（1963—），男，北京人，高工，博士后，研究方向：生态学。

Abstract：Nonmarine molluscs are the major animal group with the greatest number of recorded extinctions due to anthropogenic impacts， and that number is certainly a serious underestimate. Land Snails， particularly endemic land snails of oceanic islands， are the group of molleuscs that have sustained the most extinctions. Understanding their ecology and the evolutionary processes that have led to their extreme vulnerability is crucial if we are to be able to conserve these diverse and important species. Oceanic island snails tend to have low α-diversity and high β-diversity， and divergence of habitat use among related species is known to occur in some radiations of land snails on oceanic islands. Processes of speciation and ecological interaction are possible major divers of these patterns. The ecological opportunites availiable at the initial stage of insular evolution and the scarcity of effective predators may have led to divergence of habitat use and high β-diversity in oceanic island snails. Fewer and less diverse predators on oceanic islands lead to the evolution of fewer and less diverse defense traits in oceanic island snails， which results in their high vulnerability to non-native predators. High β-diversity of oceanic island snails also results in great vulnerability to habitat loss. Accordingly， the high susceptibility of oceanic island snails to extinction reflects their evolutionary history.

Key words： adaptive radiation， biological invasion， conservation， habitat loss， nonadaptive radiation， predation， speciation， species diversity