线粒体的奥秘：细胞繁殖发育中的重要角色

陶诗秀

近期研究发现，性细胞的融合及发育不仅取决于双亲细胞基因，还受到一种细胞器的影响，这就是线粒体。

在长期的进化中，生物体逐步将生殖功能局限于特殊器官，以减小性细胞融合时的不稳定性，防止杂种DNA侵入。不仅如此，人们还注意到一个重要的现象：即通常受精细胞含双亲的染色体，但线粒体只来自一方（一般为雌性）。对这一现象如何加以解释呢？部分科学家认为，外来的细胞核处于休眠的生物化学状态，而外界线粒体进入新细胞会破坏原有线粒体同细胞核之间的稳定关系，从而对受精细胞的生长发育产生不良影响。

现代细胞学已在一定程度上揭示了线粒体同细胞核之间的复杂关系。线粒体虽包含DNA，但它的部分结构组成须依赖核内基因的表达，这说明在进化发育过程中其某些基因转移到了细胞核中。不仅如此，核内基因还左右着线粒体产生某些蛋白质的能力，这种控制是通过核基因生成的控制子对线粒体酶发生作用来实现的。它对异源细胞核和线粒体的亲和会产生什么样的影响目前尚不清楚，但也许可以促进同源的二者保持和谐的联系。

德国学者卡尔·埃泽和尤尔里奇·库克在对多柄孢壳属真菌的研究中发现：当线粒体释放出一种质更粒作用于细胞重要呼吸酶——细胞质氧化酶时，细胞即停止生长，而这一过程有细胞核的参与，是由受核基因调控的漆酶启动的。一些科学家认为，要想了解线粒体对细胞生长发育是怎样影响的，漆酶及其所屬的多酚氧化酶是关键所在。线粒体中某些种类的感染性基因物质与病原性真菌的致病性有关，如导致“荷兰榆树病”的长喙壳真菌中的致病性“d因子”。

真菌（尤其是担子菌纲）的结合需要细胞核和线粒体的紧密配合。担子菌菌丝体缺乏性细胞，其繁殖依赖于不同菌丝细胞的结合，这就为人们进一步研究细胞繁殖过程中线粒体与细胞核的关系提供了良好样本。真菌有两种菌丝体，即同核体ho（只含一种类型的核）和异核体he（含两种以上类型的核）。生殖结合可能发生于ho-ho之间或是在he-ho之间。最简单的情况是两种不同基因型的同核体进行结合，结合后它们分别部分或全部地变为异核体。伦敦玛丽女王学院的实验室证明，除了融合位点外，不同菌丝体细胞的线粒体不进行交换融合。这种结合的特殊性表现在，它是由体细胞而不是性细胞来完成的，在许多生物体内往往会引起排异反应，但在这里排异的迹象是很轻微的。在整个过程中，一开始在两种同核体结合处的细胞会出现活力衰退的现象，但当细胞核交换以后就停止了。一般认为这种衰退是由异胞线粒体的混合引起的，与同细胞核的作用无关。其他位点的细胞核能顺利地进行结合，并与受体细胞的线粒体建立起和谐的关系。然而，如果用来自不同地区的两种样品进行实验，常常会导致结合后一方正常、另一方衰退的情况，这种不平衡性的潜在机理还是一个谜。同种类型的细胞核与不同细胞融合的结果各异，这说明细胞核与线粒体之间可能有着多种多样的共存方式。

前面介绍了细胞繁殖中线粒体的重要作用，下面让我们来看看它对细胞生长发育的意义。细胞生长发育可以划分为两大类型：确定性发育和不确定性发育。动物细胞一般属于前者。动物体的大小和形状基本由遗传性限定，核基因对细胞发育起决定性作用，发育形式很难改变。细胞质同细胞核在生物化学上的不协调性会引起细胞的死亡或者病变。虽然动物细胞也能对环境条件的改变做出反应，但往往要经过许多代的自然选择以后才能产生适应性。不确定性发育是大多数植物和微生物细胞的发育方式，只要提供充足的水和养分，它们就能不停地生长。环境因素通过对细胞质的影响，在很大程度上左右着细胞的生长发育，从而产生比较大的灵活性。它们的另一个特点是可以转为确定性发育（一般在生长条件不利的情况下）。转变以后，植物生成一些有特殊功能的细胞和器官，真菌产生孢子或性细胞，一部分细胞和组织死亡，以保证剩余部分的生长。而对包括人类在内的动物细胞来说，由确定性转为不确定性则是癌变的前兆。

植物、微生物细胞由不确定性转为确定性生长发育的过程是这样的：当环境中的某些理化条件改变时，细胞质通过细胞膜上的受体可以感受到变化，由此引发一系列生物化学反应，最终导致细胞核内的特定基因启动，使体细胞变为性细胞或其他有特殊功能的细胞。虽然人类目前对整个过程的复杂机理所知甚少，但有一点是确定无疑的，那就是线粒体在细胞生长发育过程中发挥着举足轻重的作用。

上述生物化学反应可能是由环化AMP和钙离子激活的，它们在这里起到类似于激素的作用，启动多种酶参与反应。细胞缺乏ATP，就不能释放足够的环化AMP，难以完成从环境因子到细胞核的信息传递；如果钙离子过量，也会产生同样的后果。因此当环境改变时，细胞质的化学成分（特别是ATP和钙离子浓度）如何，直接关系到细胞能否顺利实现转变。

线粒体不仅是生产ATP的细胞器，而且具有调节钙离子浓度的功能——或者把它们吸收起来，或者把它们释放到细胞质中去。因此，线粒体完全可以控制细胞质的化学成分，对转变发育形式的重要意义是不言而喻的。

线粒体的产物ATP具有控制生化反应进而影响发育的作用。研究人员发现，某些细胞中ATP浓度的下降意味着次级代谢的开始，这是细胞对不利条件的一种反应——停止生长，部分细胞开始发育。植物和微生物细胞的次级代谢经特有的莽草酸途径合成芳香类化合物，酚氧化酶以它们为底物连续催化反应，最终生成疏水性黑色素。真菌细胞中芳香类物质和酚氧化酶的同时大量出现，往往标志着向确定性发育转变的开始。

不确定性发育细胞有缓慢生长的致密结构和快速生长的稀疏结构这两种分化类型。有关理论认为，细胞膜内外的流体压力梯度差越大，分化体现得越明显。在这里，线粒体的作用是怎样的呢？它从两方面影响细胞渗透压：首先，线粒体的产物ATP是细胞膜上离子泵的能源，保证细胞能够通过渗透作用不断调节渗透压；其次，线粒体调控次级代谢，生成疏水性的芳香类化合物等物质，也能收到改变胞压的效果。

目前，线粒体的奥秘还没有全部被揭开，仍有待于进一步研究和探索。