海洋无脊椎动物的繁盛时代

撰文｜若初



海洋无脊椎动物的繁盛时代

撰文｜若初

海洋无脊椎动物的全盛时代——奥陶纪，是古生代第二个纪，约4.9亿年前开始，结束于4.4亿年前。

在奥陶纪，陆地地区海侵范围逐渐扩大，多次海退过程穿插，火山活动和地壳运动比较剧烈，气候分异，冰川发育；海洋无脊椎动物真正达到繁盛的时期，这些生物发生明显的生态分异。

在奥陶纪后期，各大陆上不少地区发生重要的构造变动、岩浆活动和热变质作用，使得这些活动区的部分地区褶皱成为山系，从而在一定程度上改变了地壳构造和古地理轮廓。

奥陶纪—生物演化

奥陶纪气候温和，浅海广布，世界许多地方（包括我国大部分地方）都被浅海海水掩盖，为海洋生物的发展与进化提供了有利条件，生物种类较寒武纪更为丰富，生活着大量的各门类无脊椎动物。除寒武纪开始繁盛的类群以外，其他一些类群还得到进一步的发展，其中包括笔石、珊瑚、腕足、海百合、苔藓虫和软体动物等。

在奥陶纪地层中发现的化石以三叶虫、笔石、腕足类、棘皮动物中的海林檎类、软体动物中的鹦鹉螺类数量最多，珊瑚、苔藓虫、海百合、介形类和牙形石等的化石数量也很多。节肢动物中的板足鲎类、脊椎动物中的有颌鲨鱼和无颌类（如星甲鱼类）等均已出现。低等海洋植物也继续发展。

腕足动物在这一时期进化迅速，大部分的类群均已出现，无铰类、几丁质壳的腕足类逐渐衰退，钙质壳的有铰类则盛极一时。鹦鹉螺进入繁盛时期，它们身体巨大，是当时海洋中凶猛的肉食性动物；由于大量食肉类鹦鹉螺类的出现，为了防御，三叶虫在胸、尾长出许多针刺，以避免食肉动物的袭击或吞食。珊瑚自中奥陶纪开始大量出现，复体的珊瑚虽说还较原始，但已能够形成小型的礁体。由于海洋无脊椎动物的大发展，在前寒武纪时非常繁盛的叠层石在奥陶纪时急剧衰落。

约4.8亿年前，首次出现了可靠的陆生脊椎动物——淡水无颚鱼；淡水植物据推测可能在奥陶纪也已经出现。

奥陶纪—典型生物

◆ 三叶虫

奥陶纪海洋里生活着500多种三叶虫。这虽然没有寒武纪时期的种类多，但其数量仍是巨大的。这是今天三叶虫化石如此普遍的原因之一。

三叶虫化石很容易找到，这不仅因为它们数量大，而且因为它们定期脱去外壳。随着动物的生长，外壳落入古海底，常常被掩埋，变成化石。从俄罗斯到摩洛哥到美国，在世界各地的海相岩石中已发现了几千种不同的三叶虫化石。为了防御，在胸、尾长出许多针刺，有的将眼睛长在长柄上，这样即使它们藏在泥沙里也能看到外面。三叶虫能够在海底游泳或爬行。但它们防御捕食动物的方法可能像今天的犰狳一样，将带壳的身体蜷缩成球状。通过三叶虫化石上有被咬的痕迹可以看出，三叶虫被经常被其他海洋生物捕食。有颌鱼类的兴起可能促使许多三叶虫绝灭。但有些三叶虫一直生存到2.51亿年前的最大绝灭性灾难发生的时候。

◆ 笔石

笔石是奥陶纪最奇特的海洋动物类群，它们自早奥陶世开始即已兴盛繁育，分布广泛。笔石是一类微小的蠕虫状生物，它们像今天的珊瑚虫一样群体生活，自由运动或者固着底栖。笔石动物所分泌的几丁质的骨骼形成化石后，很像铅笔在岩石上书写的痕迹，故名笔石。笔石对于科学家来说是特别重要的，因为它们在一个较长的时期里是逐渐变化的。科学家能够根据共同发现的笔石的种类判定其他海洋生物化石的年龄。

◆ 腕足动物

根据保存化石的围岩、共生生物等分析，用将今论古的方法推测，认为化石腕足动物大多数生活于浅海、温度、盐度正常的海底环境，营固着生活。腕足动物壳体由两个大小不等的瓣壳组成，每瓣壳的本身是左右对称的，乍看起来很像双壳类，但和它并没有多大关系，它们壳的大小和曲线都不相同。腕足类的铰合部喙，以肉柄固着。腕足类现在比较稀少，但在5亿年至4.5亿年前，它们远比双壳类常见。

◆ 鹦鹉螺

鹦鹉螺进入繁盛时期。它们身体巨大，长达10多米，是当时海洋中凶猛的肉食性动物，是海洋里的顶级掠食者。它凭借着庞大的体型、灵敏的嗅觉和凶猛的嘴喙霸占着整个海洋，主要是以海蝎子、三叶虫等为食。它是现存软体动物中最古老的种类，也是研究生物进化、古生物与古气候的重要材料，有“活化石”之称。

◆ 珊瑚

珊瑚在晚寒武纪已经出现，到奥陶纪以后种类繁多，现代海洋中仍很繁盛；横板珊瑚和四射珊瑚也在奥陶纪出现，复体的珊瑚虽说还较原始，但已能够形成小型的礁体。

◆ 其他

约4.8亿年前，首次出现了陆生脊椎动物——淡水无颚鱼淡水植物据推测可能在奥陶纪也已出现。

奥陶纪—矿产资源

我国南方上奥陶纪五峰组主要是一套黑色石笔页岩相，为华南地区重要的生油层。目前，我国北方寒武、奥陶纪和我国南方寒武、奥陶、志留纪都有良好的油气显示，预示其中可能会找到原生石油气藏。华南、华北地区广泛分布的奥陶纪碳酸岩石可作为石灰、水泥、熔剂和建筑业的原材料。河北邯郸市铁矿产于奥陶纪马家沟组富铁的碳酸盐地层中，山西等地马家沟组中富含石膏。

Tips

五峰组：曾称五峰页岩，时代属晚奥陶世钱塘江期，相当于欧洲的阿什极尔期。分布于长江流域。命名地点在湖北五峰县东约60千米的渔洋关。为海相泥质沉积，以黑色页岩为主。

马家沟组：原称"马家沟石灰岩"，属中奥陶世早期，最初命名地点在中国河北开平盆地马家沟，故名。分布于华北及东北南部，在河北，广泛分布于尚义县——平泉县以南的山区。