大熊猫的“前世与今生”

严亚玲

大熊猫对于我国人民来讲是一种非常熟悉的动物，“国宝”、“外交家”、“熊猫外交”以及作为北京奥运会吉祥物五福娃之一“晶晶”的原型等都说明了我国人民甚至是全世界人民对于大熊猫的喜爱程度和它在我国政治外交上的重要地位。

大多数人对现生大熊猫独特的外形以及生态、习性等都非常熟悉，但谈起这一重要物种的起源与演化却知之甚少，或者说只知其“今生”而不知其“前世”，这可谓是一种遗憾。本文就带大家了解大熊猫的“前世与今生”。

大熊猫是谁发现的？

在中国的古籍和地方志中，有关大熊猫的记载由来已久。据史料记载，唐朝女皇武则天曾将两只大熊猫作为国礼赠送给日本天武天皇，开启我国最早的“熊猫外交”。但遗憾的是在这些资料中，大熊猫一直被当作珍奇异兽，未曾有人给其科学命名。

现生大熊猫以及福娃晶晶（图片来自网络）

皮埃尔.阿曼.戴维（Pére Armand David）

1869年，法国神父皮埃尔·阿曼·戴维（Pére Armand David）将其在西康穆坪（现四川省宝兴县）所采集的黑白熊皮标本运到了法国巴黎，由巴黎自然历史博物馆主任米勒·爱德华德（Melne Edwards）研究，他认为这是一种与小熊猫相似的另一种熊猫，并将其称为大熊猫（Giant panda）或者猫熊（Cat bear）。当时大熊猫的发现在国际上引起了强烈的轰动，而今，全球人民对熊猫的热爱程度，也与140多年前科学家对大熊猫的发现有着千丝万缕的关联。

大熊猫究竟是“熊猫”还是“猫熊”？

谈起这个问题所涉及的主要是熊猫的生物系统分类。我国古代人民对熊猫的认识有悠久的历史，他们给了它不少称谓，如《书经》中的貔（pí），《本草纲目》中的貘等，这些名称都不是经过科学研究后订立的，我们只能将其称为俗名。

在脊椎动物学中，一种动物的科学名称（或称生物学名）通常采用双名法（即属名+种名）或者三命名法（即属名+种名+亚种名）的拉丁文进行表述。大熊猫的生物学名最初是由戴维神父认为其属于熊属的一个新成员，将其命名为Ursus melanoleucus（意思为黑白相间的熊）。后来爱德华德重新研究后认为戴维神父采自中国的“黑白熊”标本是小熊猫（和浣熊一个祖先的后代）的一类亲戚，将黑白熊属名由Ursus改为Ailuropada，种名保留，最终大熊猫的学名为Ailuropada melanoleucus（意思为黑白相间的熊猫）。

大熊猫在科一级的分类上有3种方案，一是归入熊科；二是归入浣熊科；三是归入熊猫自己独特的熊猫科。目前根据分子生物学和形态学的证据，把大熊猫单独列为一个科的观点已被大多数分类学家所接受。在目一级的归属上，大熊猫归入食肉目。所以我们可总结为，熊猫就是熊猫，是一类独特的动物。有趣的是，大熊猫的头骨中的额窦很大，这与食草类中的牛亚科成员接近，如果不是由于其体形、肢骨形态等特征与熊相似，我们都可以将大熊猫归入食草类动物。

大熊猫的祖先在哪里？它是如何起源的？

谈起大熊猫的祖先，古生物化石是最有说服力的证据。寻找大熊猫的祖先也经历了很长一段时间。1942年在匈牙利潘诺盆地哈万(Hatvan)地点的沼泽地层中发现的葛氏郊熊猫（Agriarctos gaali）曾被认为是熊猫类的早期代表，是熊猫的祖先，因此很长一段时间，分布于我国的大熊猫被认为是欧洲祖先的后代。

1956年至1975年期间，随着在云南开远小龙潭和禄丰县煤层中发现古猿化石，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的科研人员前往此地进行考察和发掘。令人兴奋的是，他们不仅发现了古猿化石，另外还有大批脊椎动物化石，其中也出现了始熊猫化石！1987年，研究人员在与禄丰邻近的元谋盆地也发现了始熊猫的化石。该所的邱占祥院士和其同事一起研究了这些熊猫化石。他们认为：禄丰始熊猫标本的特征说明这种动物在形态特征和系统关系上介于祖熊（Ursavus）和熊猫（Ailuropoda）之间，更接近于熊猫，但是其与晚期的熊猫又不同，于是建立了一个新属、新种，称为禄丰始熊猫（Ailurarctos lufengensis）。

禄丰始熊猫牙齿，嚼面观（图片来源：邱占祥，祁国琴《云南禄丰晚中新世的大熊猫祖先化石》）

禄丰始熊猫的发现可以说人们终于找到了大熊猫的祖先！大熊猫的早期代表包含三个类郊熊猫（Agriarctos）、始熊猫（Ailurarctos）和熊猫（Ailuropoda），这些化石大多发现于褐煤层中，这表明它们的生活环境应接近沼泽地带，食物也不是以竹子为主。从大熊猫早期化石的发现来看，大熊猫类在中新世晚期已分布于欧洲和亚洲，现今大熊猫分布的局限性则应该发生在上新世，大熊猫特殊的生态环境和狭食性也应该是在这一时期发生的变化。

大熊猫在远古时期都有哪些亲戚？

从熊猫最原始的种类到现生大熊猫，是一个比较漫长的演化过程，在这一过程中，大熊猫的颅骨、下颌骨及牙齿特征都具有明显的进化意义。在大熊猫不同的演化阶段过程中出现了禄丰始熊猫、元谋始熊猫、小种熊猫、武陵山熊猫亚种、巴氏熊猫亚种以及现生熊猫等六种种类，我们也可以称前五种为现生熊猫的“亲戚”。

熊猫家谱（图片来源：《大熊猫的起源》）

禄丰始熊猫复原图（图片来源：《大熊猫的起源》）

现生熊猫这五个“亲戚”，按分类可以分为始熊猫属和熊猫属两大类。始熊猫包括了禄丰始熊猫和元谋始熊猫，它们主要生活在晚中新世早期至晚中新世中期（距今约800～700万年前）。始熊猫生活在温湿的热带环境，其与禄丰古猿、剑齿虎、乳齿象、三趾马等热带动物共生，由于始熊猫个体较小，防御能力较差，所以经常会藏身在盆地周边的灌丛和竹林中。据研究，葛氏郊熊猫与禄丰始熊猫之间的形态差别表明它们不在一个演化水平上，前者是熊猫类的一个绝灭的旁支，没有留下现生后代。元谋始熊猫是禄丰始熊猫的后裔，是现代熊猫的祖先。

熊猫属所含的种类则包含了小种熊猫、武陵山熊猫亚种、巴氏熊猫亚种以及现生熊猫等五个种类。相较于始熊猫，熊猫属中的小种熊猫与现生熊猫之间的关系更为密切，我们可以说始熊猫是现生熊猫的鼻祖，而小种熊猫则是现生熊猫的直接祖先。小种熊猫生存于早更新世早期，距今约258～180万年前，在我国广西柳城、重庆巫山、安徽繁昌等地有化石记录。武陵山熊猫亚种（Ailuropoda melanoleuca wulingshanensis）、巴氏熊猫亚种（Ailuropoda melanoleuca baconi）与现生熊猫（Ailuropoda melanoleuca）从它们的拉丁文可以看出，实际这类动物是同一个种，这就意味着从武陵山熊猫出现的时刻开始，现生熊猫就开始存在于地球上。武陵山熊猫亚种生存于早更新世中期到晚期，距今约180～78万年，在我国湖南保靖、广西笔架山、湖北郧县、湖北建始等地都发现了武陵山大熊猫的化石。巴氏熊猫的踪迹遍布了整个中国南方，几乎在所有中晚期更新世（距今约120万年～2000年前）的哺乳动物化石地点中，甚至向北在北京周口店北京猿人化石中，都会发现这种动物化石。值得一提的是，巴氏熊猫不仅在中国发现，而且在越南和缅甸等地也有发现，可以说巴氏熊猫是分布最广的熊猫种类。现生熊猫大家都比较熟悉了，这里不再赘述。

大熊猫的未来

自距今800万年前，从始熊猫到现生熊猫，熊猫家族经历了始发期（晚中新世）、成长期（早更新世初期）、鼎盛期（早更新世晚期）和衰败期（晚更新世晚期至今）四个不同的演化阶段。从演化模式来看，大熊猫逐渐走向绝灭是历史的必然趋势，但如果我们继续采取有效的措施，尽量去恢复历史的生活环境，保持现有大熊猫的生存环境，那么延续这种珍稀动物的生存时间是完全有可能的。据悉，中科院动物研究所的人员在熊猫的粪便中提取的DNA显示，野生熊猫的遗传多样性是一个保持较高遗传多样性的健康种群，所以如果我们保护大熊猫现有的栖息地，给它们稳定的生存环境，那么它们就有能力与我们共同生活在地球上。

后记 本文内容参考了由黄万波、魏光飚主编的《大熊猫的起源》，本文仅是对大熊猫的演化作了一个较为简单的介绍，如果读者有兴趣了解有关大熊猫起源以及演化的更多故事，推荐阅读上述参考书目。

小种熊猫（上）和巴氏熊猫（下）化石骨架和复原图以及武陵山熊猫下颌骨（中）（图片来源：《大熊猫的起源》）