含ACC脱氨酶的植物根际促生菌对重瓣百合生长及采后品质的影响

张天谣 徐俊 李文祥 李新艺 贾颜 邵琳亚 黄海泉 黄美娟

摘要：以亚洲型重瓣百合Tiny Double You为试验材料，栽培过程中分别施入9株含ACC脱氨酶的植物根际促生菌（PGPR），以清水为对照，通过测定株高、茎粗、叶面积、乙烯释放量、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性和丙二醛（MDA）含量等指标，探讨含ACC脱氨酶的PGPR对Tiny Double You生长及采后品质的影响。结果表明，XG菌株对株高、茎粗、瓶插寿命效果最优，分别比对照高5.65%、2.76%、18.18%;F菌株对叶片数及种球品质促进作用最大，叶片数、种球鲜质量、周径分别比对照高7.03%、12.10%、31.71%;G俏W6菌株对MDA含量、POD活性影响最大，凋谢期MDA含量及POD活性分别比对照低55.56%、64.04%;G卡Wa菌株对花期SOD活性的效果最佳，单朵、整株花期分别比对照高20.00%、14.80%，并且能提高SOD酶活性。综合比较来看，XG菌株的处理效果最佳。

关键词：ACC脱氨酶;PGPR;重瓣百合;形态指标;生理指标;采后品质

中图分类号：S682.265.06 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2022）11-0142-07

收稿日期：2021-08-25

基金项目：国家重点研发计划（编号：2019YFD1001002）;国家自然科学基金（编号：31760001）;国家林业和草原局推广项目（编号：2020133126）;云南省自然科学基金（编号：2011FB067）;云南省花产办项目（编号：215308）;云南省高校园林植物与观赏园艺科技创新团队项目（编号：51700204）;云南省中青年学术和技术带头人培养项目（编号：2015HB-04、2018HB024）。

作者简介：张天谣（1995—），女，云南临沧人，硕士研究生，主要从事园林植物资源及应用研究。E-mail：953652099@qq.com。

通信作者：黄海泉，博士，教授，主要从事园林植物资源及应用研究，E-mail：haiquanl@163.com;黄美娟，博士，教授，主要从事园林植物资源及应用研究，E-mail：xmhhq2001@163.com。

百合是百合科（Liliaceae）百合属（Lilium spp.）植物的总称，是世界三大球根花卉之一。百合以其美丽的花姿和吉祥的寓意长期走俏，成为国际花卉市场的主流产品。近年来，国内外市场对百合种球、种苗和鲜切花的需求呈持续增长趋势，需求量以每年20%的速率递增。但花粉污染、花型单一及花期较短是普通百合普遍存在的问题。重瓣百合系列新产品具有花形优美、花色丰富及无花粉等优点，其中亚洲型重瓣百合Tiny Double You具有生育期短、色泽鲜艳和花期长等优点，深受市场欢迎。目前，对Tiny Double You的研究大多集中于引种栽培、激素处理及基因克隆与分析等工作。在种植及栽培过程中，不少花农为了提高产量及品质，过度使用化肥农药，导致土壤生态失衡等问题，增加生产成本的同时给环境带来巨大压力。

植物根际促生菌（PGPR）是对植物有利的一类微生物，可改善土壤微生态环境，提高土壤矿质元素的可利用性，并促进植物生长、防治病害、提高农作物产量和品质。李英楠等研究发现，PGPR能明显增加土壤细菌数量，提高土壤酶活性及其养分含量，以此改善土壤环境。而含ACC脱氨酶的PGPR，不仅能有效促进植物的生长发育，还能降解乙烯前体物ACC，抑制乙烯的合成，从而促进或者抑制植物生长、发育及衰老。Ma等在不少根際细菌中发现ACC脱氨酶，同时证实了这类细菌可以减少乙烯对植物根系生长发育的抑制作用。含ACC脱氨酶的PGPR在促进植物生长、延缓植物衰老以及增强植物抗性等方面具有广阔的应用前景，已成为国内外研究的热点之一。本研究通过对重瓣百合Tiny Double You施入含ACC含脱氨酶的不同PGPR菌株，探讨其对Tiny Double You生长及采后品质的影响，以期为其在百合中的应用及推广提供一定的数据基础和科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

菌株：试验所用9株含ACC含脱氨酶的PGPR菌株，笔者所在课题组前期研究中筛选获得（表1）。

栽培试验：2020年6月28日于西南林业大学种植基地进行，选取无病虫害且规格一致的种球，周径为12～14 cm，采用0.1%高锰酸钾溶液浸泡 30 min，取出种球后栽植至规格为19 cm×17 cm的花盆中，每盆2株，采用常规的肥水管理。处理分别为XG、H、F、SN-2、BG、G俏W6、M萨W11、G卡Wa、B这9株菌液及CK（清水对照），共计10组，每组13盆。当芽端露出土表面5 cm时，将含ACC脱氨酶的PGPR处理液按50 mL/盆的量施入各组盆中。

瓶插试验：栽培试验进行至采收阶段，将栽培过程中施入含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株处理的植株，选择生长一致花蕾初开的枝条，修剪茎端，去除茎基部叶片，采摘后不做任何保鲜处理，放入组培瓶中进行瓶插试验。处理分别为XG、H、F、SN-2、BG、G俏W6、M萨W11、G卡Wa、B这9株菌液及CK（清水对照），共计10组，每组3瓶，每瓶3株，加入纯水100 mL，标记液面位置，覆盖保鲜膜将瓶口密封。

1.2 相关指标测定

1.2.1 形态指标

采用卷尺、游标卡尺、CID CI-202激光叶面积仪及电子天平对株高、种球根长、种球周径、茎粗、叶面积、种球鲜质量、切花鲜质量等指标进行测量;记录叶片数和花苞数，计算蕾期天数、单朵花期、整株花期和开花所需时间（d）。

1.2.2 生理指标

采用SPAD502叶绿素仪和CID CI-900便携式乙烯气体分析仪分别测量叶绿素相对含量和乙烯释放量;SOD、POD活性和MDA含量的测定均以0.5 g百合叶片为材料，SOD活性、MDA含量的测定均参照高俊凤的方法，POD活性的测定参照郝再彬等的方法。

1.3 数据处理

采用SPSS软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You生长的影响

2.1.1 含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You株高的影响

从图1-A可知，不同菌株处理的Tiny Double You生长均呈先上升后趋于平稳的趋势。种植后13～39 d急剧生长，45 d时生长速度开始趋缓。种植后66 d，从不同处理来看，XG菌株处理植株的株高最高，比对照高5.65%;F、SN-2 比对照高4.45%;而G俏W6菌株处理组最矮，比对照低8.71%。综上可知，部分菌株对Tiny Double You的株高有促进作用，而另一部分有抑制作用。其中促进作用最佳的菌株为XG，F、SN-2次之。

2.1.2 含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You茎粗的影响

从图1-B可看出，不同菌株处理的Tiny Double You莖粗生长均呈先上升后下降再上升的趋势。种植后86 d，从不同处理组来看，XG菌株处理的植株茎粗最大，比对照高2.76%;H次之，比对照高2.47%;而菌株M萨W11处理最小，比对照低3.42%。可见部分菌株对Tiny Double You的茎粗有促进作用，部分则有抑制作用。

其中，促进效果最佳的菌株为XG，H次之。

2.1.3 含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You叶片数的影响

从图2-A可知，不同菌株处理对Tiny Double You叶片数的影响有一定差异。F菌株处理的植株叶片数最多，比对照多7.03%;SN-2次之，比对照多5.19%;而菌株M萨W11处理叶片数最少，比对照少7.25%。可见部分菌株对Tiny Double You的叶片数部分存在促进作用，部分则有抑制作用。其中促进作用最强的菌株为F，SN-2 次之。

2.1.4 含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You叶面积的影响

从图2-B可看出，不同菌株处理对Tiny Double You叶面积的影响存在较大差异。SN-2菌株处理的植株叶面积最大，比对照高30.65%;XG次之，比对照高16.21%;而F最小，比对照低5%。可见部分菌株对Tiny Double You的叶面积有促进作用，而另一部分有抑制作用。其中促进效果最佳的菌株为SN-2，XG次之。

2.1.5 含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You花苞开放情况的影响

从表2可知，不同菌株处理对Tiny Double You的开花进程影响各不相同。在蕾期天数中，B菌株处理的蕾期天数最短，比对照少3.18%，G俏W6最长，比对照长0.56%;开花所需天数中，B菌株处理的开花所需日期最短，比对照少2.29%，G俏W6最长，比对照长0.34%，但差异均不显著（P>0.05）;于单朵花期而言，M萨W11、G卡Wa菌株处理最长，比对照长20.00%;在整株花期方面，G卡Wa菌株处理最长，比对照长14.80%，SN-2次之，比对照长13.47%;于花苞数而言，最多为XG菌株处理，比对照多4.44%。综上可知，施入含ACC脱氨酶的不同PGPR对Tiny Double You的开花进程均有一定影响，其中花蕾天数及开花所需天数最短的为B菌株;单朵花期延长效果最佳的为M萨W11和G卡Wa菌株;整株花期延长效果最佳的为G卡Wa菌株;花苞数促进效果最佳的菌株为XG。

2.1.6 含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You种球品质的影响

从表3可知，不同处理对Tiny Double You种球品质的影响存在一定差异。在种球鲜质量方面，最高为F菌株处理，比对照高12.10%;在种球周径方面，最大为F菌株处理，比对照大31.71%;在种球根长方面，最长为F菌株处理，比对照长26.52%，但差异并不显著（P>0.05）。综上可知，含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You种球品质均存在促进作用，促进效果最佳的是 F菌株，XG次之。

2.2 含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You生理的影响

2.2.1 含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You叶绿素相对含量的影响

从图3-A可知，不同菌株处理组的叶绿素相对含量均呈先上升后下降趋势。花蕾期G俏W6菌株处理的叶绿素相对含量最高，比对照高8.16%;而XG、F处理最少，比对照低3.3%;盛花期SN-2菌株处理的植株叶绿素相对含量最高，比对照高13.51%;凋谢期G俏W6菌株处理的植株叶绿素相对含量最高，比对照高3.23%，而XG最少，比对照低5.16%。综上可知，部分菌株对Tiny Double You的叶绿素相对含量存在促进作用，而部分则存在抑制作用。其中促进作用最佳的菌株为G俏W6，SN-2次之。

2.2.2 含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You 30 s乙烯释放量的影响

从图3-B可知，各菌株处理均能抑制Tiny Double You乙烯释放量。BG菌株处理30 s乙烯释放量最低，比对照低57.14%;SN-2次之，比对照低48.57%。可见含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You的30 s乙烯释放量均有抑制作用，其中最佳菌株为BG，SN-2次之。

2.2.3 含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You SOD活性的影响

由图4-A可知，除H菌株外，其余处理组的SOD活性变化均呈先下降后上升的趋势。花蕾期G卡Wa菌株处理的SOD活性最高，比对照高3.46%;盛花期时，随着自由基的清除，各处理SOD活性均呈下降趋势;凋谢期G卡Wa处理的SOD活性最高，比对照高10.00%。由此可知，含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You的SOD活性都有一定促进作用，其中G卡Wa菌株的促进作用最强。

2.2.4 含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You的POD活性影响

POD是植物体自身产生的氧化还原酶，有催化代谢反应等功能，其活性与衰老呈正相关。从图4-B可知，各处理组的POD活性呈波动变化趋势。花蕾期除XG菌株外，其余菌株处理均低于对照;盛花期G俏W6、BG、SN-2、M萨w11、G卡wa、B、H菌株处理呈上升趋势，而XG、F菌株成下降趋势;凋谢期除XG、G卡Wa菌株，其余菌株处理POD活性均低于对照。综上可知，含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You的POD酶活性均有一定抑制作用，其中G俏W6菌株的抑制效果最佳，SN-2次之。

2.2.5 含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You的MDA含量影响

由图5-A可知，不同菌株处理的MDA含量均呈先下降后上升的趋势。花蕾期各处理的MDA含量均明显上升且高于对照;盛花期时MDA含量均呈下降趋势，开花后，植株开始衰老，MDA含量不断积累，其中对照组的MDA含量上升幅度最大。凋谢期除菌株H、B外，其余处理的MDA含量都低于对照组，并且均与对照呈显著性差异（P<0.05）。说明含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You的MDA含量产生都有一定程度的抑制作用，其中G俏W6菌株的抑制作用最强，SN-2次之。

2.3 含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You采后品质的影响

2.3.1 含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对Tiny Double You花枝鲜质量的影响

由图5-B可知，不同菌株处理的花枝鲜质量均呈先上升后下降的趋势。瓶插1 d，花枝鲜质量最高的为H菌株处理，比对照高12.77%;最低的为M萨W11，比对照低20.59%;H菌株处理比M萨W11菌株高27.66%;瓶插14 d，鲜质量最高的为H菌株，比对照高12.77%;最低的为M萨W11，比对照低14.63%;H菌株处理比M萨W11高25.53%。综上可知，含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株對于Tiny Double You的切花鲜质量具有促进作用，H菌株促进作用最佳。

2.3.2 含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对切花Tiny Double You叶绿素相对含量的影响

由图6-A可知，所有菌株处理组的叶绿素相对含量均呈下降趋势。瓶插1 d，叶绿素相对含量最高的为F菌株处理，最低为SN-2，二者相差幅度为9.94%，对照与最高、最低处理的相差幅度分别为7.60%、 -2.61%;瓶插14 d，叶绿素相对含量最高的为M萨W11菌株，最低的为XG，二者相差幅度为14.61%，对照与最高、最低处理相差9.43%、-6.08%。综上可知，部分菌株对切花Tiny Double You叶绿素相对含量有促进作用，另一部分有抑制作用。其中M萨W11菌株促进效果最佳，G卡Wa次之。

2.3.3 含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对切花Tiny Double You瓶插寿命的影响

由图6-B可知，不同菌株处理对Tiny Double You的瓶插寿命影响各不相同。其中XG菌株处理瓶插寿命最长，比对照长18.18%，M萨W11次之，比对照长15.22%;

而F菌株对Tiny Double You的瓶插寿命有一定的抑制作用，比对照短29.91%，SN-2次之，比对照短17.95。综上可知，部分菌株对于Tiny Double You的切花瓶插寿命有促进作用，另一部分存在抑制作用。其中XG促进作用最大，M萨W11次之。

3 讨论与结论

含ACC脱氨酶的PGPR具有改良土壤状况、促进植物生长发育、提高植物的抗病抗逆性和作物品质等特性，在生态农业上发挥重要作用。本研究通过在亚洲型重瓣百合Tiny Double You栽植过程中施入含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株，发现对其生长及采后品质的影响存在一定差异性。综合比较来看，XG菌株对Tiny Double You生长及采后品质的影响最大，既能促进植株生长，又能提高切花品质，延长瓶插寿命，说明含ACC脱氨酶的PGPR对Tiny Double You栽培及提高切花品质有较好的应用前景。各菌株对Tiny Double You的株高均有促进作用，其中XG菌株促进作用最大，这与袁辉林等对桉树以及刘冠一等对苜蓿的研究结果一致，桉树在接种PGPR之后，能有效促进其生长发育和养分吸收，而苜蓿不管是接种单种还是复合菌株均能增加紫花苜蓿的株高;但这与徐俊等在其他百合品种上的研究结果不一致，这可能与品种不同等因素有关。对于茎粗而言，XG菌株的促进效果最佳，菌株含ACC脱氨酶活性及能够合成植物生长激素的能力都能很大程度促进茎的生长，这很可能是ACC脱氨酶和IAA之间的协同作用促进了植物的生长;该结果与庞晨琦等对重瓣百合Natania的研究结果一致。SN-2菌株对叶面积的促进效果最佳，这与徐俊对Souvenir、Double Surprise、Golden Matrix等3个品种的百合研究结果均不一致，说明将菌肥应用在百合栽培的过程中应具有相对独立性。各菌株对叶绿素的合成均有促进作用，该结果与周旋等对茶树以及孟长军等对荠菜的研究结果一致，其中促进作用最佳的为G俏W6菌株，而其他菌株处理相对较缓，这与庞晨琦等对重瓣百合Natania的研究结果不一致，可能是因为含ACC脱氨酶活性的菌株能够合成生长素，促进植株生长，导致叶绿素的合成相对滞后有关;G俏W6菌株还会推迟Tiny Double You开花时间，与其他处理组相比对开花时间推迟效果显著，这与G俏W6菌株产生ACC脱氨酶的量要高于其他菌株有关。ACC脱氨酶会抑制乙烯的产生，乙烯的减少使得植株开花受到抑制，进而花期推迟;而且G俏W6菌株处理过的植株，单朵花期及整株花期均比对照长，且乙烯释放量低于对照。XG菌株对花苞数的增加及瓶插寿命的延长效果最佳，这与郑舒媛等对百合Siberia及香石竹Master的研究结果不一致。对于种球根长而言，F菌株的促进效果最佳，这与刘冠一等的结果相似，证实了ACC脱氨酶活性和根伸长呈正相关。Bal等发现，对水稻接种含ACC脱氨酶的PGPR，可以促进根系发育;此外，Shaharoona等也通过敲除相关基因和跟踪检测等手段研究发现，植物根的伸长与ACC脱氨酶活性呈线性相关，接种含ACC脱氨酶的PGPR能扩大根系发育，从而促进茎的生长，提高植物产量。不同菌株处理对Tiny Double You的MDA含量和SOD、POD活性均有一定的影响，这与刘雪菲对香石竹的研究结果一致，表明含ACC脱氨酶的PGPR不仅能提高百合切花的观赏品质，还能有效延缓衰老进程。综上所述，含ACC脱氨酶的不同PGPR菌株对亚洲型重瓣百合Tiny Double You生长及采后品质的影响参差不一，不同菌株对各项指标的影响也各不相同，其中XG菌株对Tiny Double You的处理效果最佳，但这与马明兰等对Tiny Double You的研究结果不一致。马明兰等认为，菌株SN-2对Tiny Double You生长的影响最大，其中，SN-2对株高、茎粗、叶片数及叶绿素相对含量的促进作用最大，这可能与栽培季节不同等因素有关，但其关键作用和内在机理还有待于进一步研究。不同菌株对不同品种或不同菌株对单一品种百合各个指标的影响均存在较大差异，今后可考虑筛选某一菌株针对特定品种百合或在特定时期使用，或多个菌株混合使用，以此提高含ACC脱氨酶的PGPR对百合的促进作用。可见，含ACC脱氨酶的PGPR可作为菌肥产品，推广到农林生产实践中，不仅有利于减少化肥、农药使用和减轻环境污染，而且有利于提高农作物产量和品质，这为环境友好型栽培技术的推广及应用提供了一定的理论依据。

参考文献：

[1]汤青川. 几种保鲜液对东方百合切花保鲜效果的研究[J]. 青海大学学报（自然科学版），2005，23（4）：36-39，49.

[2]旷 野. 百合产业期待“中国创造”与“中国制造”[J]. 中国花卉园艺，2017（13）：7.

[3]徐 俊. 含ACC脱氨酶的PGPR对引进新品种百合生长的影响[D]. 昆明：西南林业大学，2016：17-24.

[4]张 勤，杨艳余，陈 涛，等. 水杨酸对重瓣百合Tiny Double You生长的影响[C] //张启翔. 中国观赏园艺研究进展2017. 成都：中国园艺学会观赏园艺专业委员会，国家花卉工程技术研究中心，2017：4.

[5]武 涵，陈 涛，罗 超，等. 重瓣百合Tiny Double You AGAMOUS同源基因的克隆及分析[J]. 分子植物育种，2019，17（14）：4545-4550.

[6]刘金秀，马 正，申屠旭萍，等. 黄瓜枯萎病拮抗放线菌筛选及其生防作用鉴定[J]. 园艺学报，2012，39（6）：1123-1130.

[7]曹媛媛，陈 春，郭婷婷，等. 亲和性促生菌DW12-L的定殖及其对大豆生长的影响[J]. 江苏农业学报，2019，35（4）：776-783.

[8]Ahmad F，Ahmad I，Khan M S. ScreeningOf free-living rhizospheric bacteria for their multiple plant growth promoting activities[J]. Microbiological Research，2008，163（2）：173-181.

[9]李英楠，曹 正，杜南山，等. 三种PGPR菌株对黄瓜生长及根际土壤环境的影响[J]. 北方园艺，2019（24）：21-27.

[10]Shah S，Li J，Moffatt B A，et al. Isolation and characterizationOf ACC deaminase genes from two different plant growth-promoting rhizobacteria[J]. Canadian JournalOf Microbiology，1998，44（9）：833-843.

[11]Grichko V P，Glick B R. AmeliorationOf flooding stress by ACC deaminase-containing plant growth-promoting bacteria[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2001，39（1）：11-17.

[12]Ma W B，Penrose D M，Glick B R. Strategies used by rhizobia to lower plant ethylene levels and increase nodulation[J]. Canadian JournalOf Microbiology，2002，48（11）：947-954.

[13]高俊凤. 植物生理学实验指导[M]. 北京：高等教育出版社，2006.

[14]郝再彬，苍 晶，徐 仲. 植物生理实验[M]. 哈尔滨：哈尔濱工业大学出版社，2004.

[15]何铁光，杨雯馨，林崇宝，等. 促进植物生长根圈细菌（PGPR）的研究现状[J]. 湖南生态科学学报，2014，1（4）：45-49.

[16]郭军康，董明芳，丁永祯，等. 根际促生菌影响植物吸收和转运重金属的研究进展[J]. 生态环境学报，2015，24（7）：1228-1234.

[17]袁辉林，康丽华. 植物促生菌对桉树幼苗生长及其氮素来源的影响[J]. 热带作物学报，2016，37（12）：2256-2260.

[18]刘冠一，刘艳玲，刘博文，等. 含ACC脱氨酶活性的复合菌株提高苜蓿抗盐碱能力研究[J]. 核农学报，2017，31（5）：1022-1028.

[19]庞晨琦，张 勤，和耀洁，等. 含ACC脱氨酶的PGPR对重瓣百合‘Natania’生长的影响[C]//张启翔.中国观赏园艺研究进展2018. 成都：中国园艺学会观赏园艺专业委员会，国家花卉工程技术研究中心，2018.

[20]周 旋，申 璐，金 媛，等. 外源水杨酸对盐胁迫下茶树生长及主要生理特性的影响[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版），2015，43（7）：161-167.

[21]孟长军，付洪冰，杜喜春. 外源水杨酸对盐胁迫下荠菜幼苗生理效应的影响[J]. 陕西农业科学，2016，62（1）：50-52.

[22]郑舒媛. 含ACC脱氨酶的PGPR对四种园艺植物的影响[D].昆明：西南林业大学，2017：14-43.

[23]汪钱龙，张德智，王菊芬，等. 不同植物促生细菌对玉米生长的影响及其生长素分泌能力研究[J]. 云南农业大学学报（自然科学），2015，30（4）：494-498.

[24]荣良燕，姚 拓，黄高宝，等. 植物根际优良促生菌（PGPR）筛选及其接种剂部分替代化肥对玉米生长影响研究[J]. 干旱地区农业研究，2013，31（2）：59-65.

[25]Bal H B，Nayak L，Das S，et al. IsolationOf ACC deaminase producing PGPR from rice rhizosphere and evaluating their plant growth promoting activity under salt stress[J]. Plant and Soil，2013，366（1/2）：93-105.

[26]Shaharoona B，Arshad M，Zahir Z A. EffectOf plant growth promoting rhizobacteria containing ACC-deaminaseOn maize（Zea mays L.） growth under axenic conditions andOn nodulation in mung bean（Vigna radiata L.）[J]. Letters in Applied Microbiology，2006，42（2）：155-159.

[27]刘雪菲. 含ACC脱氨酶的PGPR菌株分离及其对香石竹切花保鲜效果的研究[D]. 昆明：西南林业大学，2012：45-53.

[28]马明兰，徐 俊，和耀洁，等. 含ACC脱氨酶的PGPR对重瓣百合Tiny Double You生长的影响[C]//张启翔. 中国观赏园艺研究进展2018. 成都：中国园艺学会观赏园艺专业委员会，国家花卉工程技术研究中心，2018.