红掌花芽分化进程及其主要生理指标变化研究

李心 杨柳燕 顾俊杰 张栋梁 张永春 任小平

摘要：通過石蜡切片对红掌品种潘多拉的花芽分化进程进行显微观测，并测定花芽分化进程及成熟期和衰老期对应叶片的可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉和内源激素含量的变化。结果表明，红掌的花芽分化进程与苞片的形态变化有关，可以划分为花序原基形成期、花原基形成期、花瓣原基形成期、雄蕊原基形成期和心皮原基形成期5个时期。在花序原基形成期、花瓣原基形成期及盛放期，对应叶片的可溶性蛋白含量较高;雄蕊原基形成期和盛放期对应叶片中的可溶性糖和淀粉含量均表现出下降趋势;花序原基产生时期，相应叶片表现出较高的ZT含量和GA3/IAA高比值;花原基和花瓣原基的产生时期则IAA含量和IAA/ABA升高;雄蕊原基的产生时期整体激素水平较低;心皮原基形成期，IAA含量和IAA/ABA比值再次表现出升高的趋势;盛放期和衰老期，GA3、ABA、GA3/IAA和GA3/ABA则急剧升高。

关键词：红掌;花芽分化;花发育;生理变化

中图分类号： S682.1+40.1  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2020）24-0140-04

红掌（Anthurium andraeanum）为天南星科（Araceae）花烛属多年生草本花卉，目前全世界范围内广泛作为切花、盆栽进行生产，具有极高的观赏价值。红掌的花是由佛焰苞和肉穗花序组成，佛焰苞呈心形，颜色多样，有单色或者复色，也是最具观赏的部位，小花着生在肉穗花序上[1-4]。规模化生产红掌组培苗，一般经过6～8个月漫长的驯化成为幼苗，再经6～11个月的植株生长进入开花期。之后，红掌以“一叶一花”模式交替生长，前3年为盛花期，开花量高，其中3—10月为其开花高峰期，第4年开始逐渐进入衰老期[5-6]。

红掌可周年开花，不同品种的花序开放持续时间并不一致，小花内一般雌蕊先熟，雌雄蕊成熟时间相差达20 d左右，构成了天然的生殖屏障[7]，因而在杂交授粉时，需要选择适宜的父母本植株进行配制来增加杂交效率。

红掌开花期需要消耗较大的养分，植株的整体状况对开花质量和杂交选育的效果也有较大影响，不适应的情况下，有可能导致盲花和发育不良现象。因此，系统研究花芽分化进程及对应的可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉和内源激素等变化规律，可以为杂交选育和开花期的植株栽培管理技术提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为红掌品种潘多拉（Anthurium andraeanum cv. Pandola）开花期植株，种植于上海市农业科学院温室大棚，16 cm×12 cm塑料盆中栽培，基质为进口泥炭，每隔7 d施用“花多多1号”营养液1次。

1.2 试验方法

2019年春季采集不同苞片长度的花芽，FAA固定液（90 mL 70%乙醇，5 mL乙酸，5 mL福尔马林）固定，常规石蜡包埋，Lecia切片机切片，厚度8～12 μm，爱氏苏木精片染30 min，自来水水洗反蓝，经脱水透明封片后，Nikon光学显微镜下观测，并根据切片结果确定花芽分化时期。

以不同分化时期花芽以及盛放期、衰老期的花对应叶片为材料，测定以下生理指标：淀粉、可溶性糖、可溶性蛋白、吲哚乙酸（IAA）、脱落酸（ABA）、赤霉素（GA3）和玉米素（ZT）。采用蒽酮比色法进行淀粉和可溶性糖含量的测定;考马斯亮蓝法进行可溶性蛋白含量的测定[8];液相色谱（HPLC）法进行IAA、ABA、GA3和ZT含量的测定[9]。每指标均3次生物学重复测定。

2 结果与分析

2.1 花芽分化进程

形态观测和切片结果（图1）表明，花芽的分化进程是随着苞片长度的增加而进行的，可以划分为花序原基形成期、花原基形成期、花瓣原基形成期、雄蕊原基形成期和心皮原基形成期5个时期。当苞片为0.3 cm左右时，观赏芽还包裹在叶柄基部叶鞘中，此时花序原基形成，而肉穗花序底部小花原基还未分化;苞片长度为0.6 cm左右时，观赏芽仍然包裹在叶柄基部叶鞘中，此时肉穗花序底部花芽处于花原基形成期;苞片长度为0.9 cm左右时，观赏芽同样包裹在叶柄基部叶鞘中，此时肉穗花序底部花芽处于花瓣原基形成期;苞片长度为1.4 cm左右时，观赏芽也包裹在叶柄基部叶鞘中，此时肉穗花序底部花芽处于雄蕊原基形成期;苞片长度为 2.1 cm 左右时，观赏芽抽出叶柄基部叶鞘，且苞片开始呈现出淡粉色，此时肉穗花序底部花芽处于心皮原基形成期。

整个花芽分化期，对应叶片均呈现嫩绿色，之后随着花梗不断伸长，苞片持续积累色素至盛花期完全着色并展开，叶片也转变为深绿色。随后苞片开始转绿，叶片开始变黄，转入衰老期。

2.2 花芽分化时期的可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量变化

取不同花芽分化时期时观赏芽对应的叶片进行可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量测定，结果（图2）表明，在花序原基形成期，叶片中可溶性蛋白和可溶性糖含量相对较高，而淀粉含量相对较低;而花原基形成期，可溶性蛋白和可溶性糖含量均降低，淀粉含量缓慢升高;花瓣原基形成期，可溶性蛋白和可溶性糖含量升高，淀粉含量保持缓慢升高趋势;雄蕊原基形成期，可溶性蛋白和可溶性糖含量再次降低，淀粉含量也表现出降低趋势;心皮原基形成期，可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉含量均表现出升高趋势;盛放期，可溶性蛋白含量继续升高，而可溶性糖和淀粉含量则开始下降;衰老期，可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量均表现出下降趋势。

2.3 花芽分化时期的激素含量变化

不同花发育时期的激素含量测定结果（图3）表明，在花芽分化期间，GA3与ABA含量均保持较低水平，而ZT、IAA含量则波动明显。其中，在花序原基形成期时，叶片中ZT含量相对较高，而IAA含量则相对较低;在花原基形成期，ZT表现出降低趋势，而IAA含量升高; 在花瓣原基形成期，ZT、IAA含量均升高;在雄蕊原基形成期，ZT、IAA含量均降低;而心皮原基形成期，IAA含量急剧升高，而ZT也表现出缓慢升高趋势。之后盛放期，IAA含量变化不大，ZT含量升高缓慢，而GA3和ABA含量则急剧升高;衰老期，ZT表现出降低趋势，而GA3、IAA和ABA则均表现出上升趋势。

不同花发育时期的激素含量比值分析结果（图4）表明，在花序原基形成期，叶片中ZT/GA3、ZT/IAA、ZT/ABA、GA3/IAA均相对较高，而GA3/ABA和IAA/ABA则均相对较低;在花原基形成期，ZT/IAA、GA3/IAA急剧下降，ZT/GA3、ZT/ABA同样下降，但趋势略缓，而GA3/ABA和IAA/ABA则上升;在花瓣原基形成期，ZT/GA3、ZT/IAA、ZT/ABA、GA3/IAA保持下降趋势，而GA3/ABA和IAA/ABA保持上升趋势;在雄蕊原基形成期，GA3/IAA略有上升，ZT/IAA保持稳定，ZT/GA3、ZT/ABA、GA3/ABA 和IAA/ABA均下降;在心皮原基形成期，ZT/GA3、IAA/ABA上升，而ZT/IAA、ZT/ABA、GA3/ABA 和GA3/IAA均下降;盛放期和衰老期，ZT/GA3、ZT/ABA、IAA/ABA均表现出下降趋势，而GA3/IAA、GA3/ABA表现出上升趋势，ZT/IAA则保持低水平。

3 讨论与结论

本研究取样开花期红掌品种潘多拉不同苞片长度的花芽，通过石蜡切片确定了红掌的花芽分化进程，发现红掌的肉穗花序并不像马蹄莲花序具有雄花区和雌花区[10]。红掌的花芽分化是随着苞片

的成长而进行的，可以根据苞片长度的变化进行初步判断，包括花序原基形成期、花原基形成期、花瓣原基形成期、雄蕊原基形成期和心皮原基形成期5个时期。

不同花发育进程下对应叶片的可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉含量呈现出较复杂的波动性变化。在花序原基形成期、花瓣原基形成期及盛放期，可溶性蛋白含量较高，说明这3个时期对应叶片中有旺盛的蛋白质合成发生。在花原基形成期、雄蕊原基形成期、盛放期对应叶片中的可溶性糖均表现出下降趋势，尤其是后2个时期叶片中淀粉含量下降幅度也较大，说明这3个时期发生所需能量较大，糖类物质消耗较多，这与百子莲盛花期叶片中可溶性糖、淀粉含量较低比较一致[11]。

不同花发育进程下对应叶片的激素含量也变化较大。花芽分化初期花序原基产生时，表现出较高的ZT含量和GA3/IAA高比值;花原基和花瓣原基的產生时期则IAA含量和IAA/ABA升高;雄蕊原基的产生时期整体激素水平较低;心皮原基形成期，IAA含量和IAA/ABA比值再次表现出升高的趋势。盛放期和衰老期，GA3、ABA、GA3/IAA和 GA3/ABA 则急剧升高，这与大多数园艺植物的变化规律[12-16]一致。

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