不同干旱胁迫历时及复水对侧柏叶绿素荧光的影响

张玉玉 王进鑫 马戌 吕国利 冯树林

摘要：以盆栽1年生侧柏幼苗为试验材料，采用盆栽称质量法，通过人工控制干旱胁迫时间和土壤水分研究不同干旱胁迫历时及旱后复水对侧柏幼苗叶绿素荧光参数的影响，探讨侧柏幼苗对不同历时干旱胁迫作出的抗旱性响应及旱后复水的恢复情况。试验设置4个胁迫持续时间（60、45、30、15 d）和4个土壤水分梯度（87.84%、70.00%、52.16%、40.00%），以充分供水（土壤水分梯度100%）为对照，经过不同历时的干旱胁迫后复水，测定复水前及复水后1、3、5、7、9 d的叶绿素荧光参数。结果显示，不同历时干旱胁迫下，侧柏PSⅡ的潜在光化学效率（Fv/Fo）、最大光化学量子产量（Fv/Fm）和相对光合电子传递速率（ETR）都低于对照，其中干旱胁迫60 d的侧柏幼苗Fv/Fo、Fv/Fm和ETR分别比对照下降3.7%、0.9%和26.5%，而非光化学淬灭系数（NPQ）则高于对照，胁迫历时60 d的处理比对照高24.8%。复水后，侧柏幼苗叶绿素荧光参数得到了恢复，在复水3 d时Fv/Fo、ETR、NPQ基本恢复至对照水平，Fv/Fm 在复水7 d时基本恢复至对照水平之后出现补偿效应。由此可知，不同历时的干旱胁迫虽然对侧柏幼苗PSⅡ有一定的破坏，对光合作用有一定程度的影响，但侧柏幼苗通过调节自身的光保护和光适应机制可逐渐适应这种干旱环境，并且在复水后各指标都得到了相应的恢复。

关键词：侧柏;光系统Ⅱ;叶绿素荧光参数;干旱胁迫历时;复水

中图分类号： S791.380.1  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2021）14-0127-06

干旱半干旱地区年降水量不但少而且分布极不均匀，经常会出现土壤缺水和干湿交替的现象[1]。当植物处于干旱环境时，会通过调节自身的生理生化过程或启动自我保护机制来避免自身受到损伤[2-3]。植物在生长发育过程中，会呈现出一定的阶段性变化规律，且在不同生长阶段对环境的要求也存在明显的异质性[4-5]。陈科皓等通过研究侧柏[Platycladus orientalis （L.） Franco]幼苗生物量在不同生长时期对旱后复水的响应发现，侧柏单株生物量在生长盛期随着胁迫程度的增大呈现下降趋势，地下部分生物量和根冠比隨着胁迫程度的增大呈现上升趋势[6]。王进鑫等研究发现，对侧柏幼树蒸腾耗水影响较大的是生长盛期的土壤供水状况，生长后期的土壤供水状况次之，生长前期的土壤供水状况影响最小[7]。说明侧柏幼苗在生长盛期对土壤水分的响应更加明显。

近些年来，叶绿素荧光参数在植物处于干旱、高温、酸雨等逆境胁迫条件下抗逆性的研究较为常见[8-12]。赵丽丽等研究干旱胁迫对百脉根叶绿素荧光特性的影响，结果发现，百脉根叶片光系统Ⅱ（PSⅡ）的潜在活性和最大光化学效率等参数随着干旱胁迫时间的增加均呈现下降趋势，而叶片非光化学荧光淬灭系数则呈现先升高后降低或一直升高的变化趋势[13]。杨文权等对小冠花叶绿素荧光参数的研究表明，干旱胁迫时间过长以及干旱胁迫程度过大不仅会影响小冠花的光合作用，还会使小冠花的光反应中心受损;但由于小冠花对干旱具有一定的适应性，在胁迫解除后，光合作用能很快恢复至正常水平，叶绿素荧光参数也能快速恢复到原始水平[14]。因此，植物叶片叶绿素荧光参数能对干旱胁迫以及旱后复水做出积极的响应。

目前有关侧柏生理方面的研究多以光合作用为主，且以干旱胁迫及旱后复水的短时效应较为常见，而对光合作用的内在探究，即叶绿素荧光参数以及旱后复水对侧柏长期影响的研究较为少见[15-17]。因此，本试验研究生长盛期侧柏幼苗叶绿素荧光参数在不同历时干旱胁迫及旱后复水作用下的变化情况，分析叶绿素荧光参数与土壤干旱历时及旱后复水之间的关系，掌握侧柏幼苗对不同历时干旱胁迫作出的响应，进一步反映不同历时的干旱胁迫及旱后复水对侧柏光合作用的影响，以期为侧柏在逆境条件下更好地生长提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地点和材料

试验在陕西杨凌西北农林科技大学南校区防雨旱棚内进行，该地区属于暖温带半湿润大陆性季风气候，降水季节分配不均匀，有78%的降水量集中在5—9月。年平均湿度70%左右，年平均气温12.9 ℃，1月平均气温-1.2 ℃，7月平均气温 26.0 ℃，≥10 ℃年有效积温 4 169.2 ℃，年干燥度1.1。

选取地径、株高和根系基本一致的1年生侧柏幼苗，冲洗根系后用吸水纸吸干苗木表面水分，记录地径、株高和鲜质量，于2019年3月15日将这些侧柏幼苗栽植在口径 29 cm、深27 cm的塑料桶中，每桶栽植2株，并对其进行编号。栽培基质为土，通透性良好，田间持水量为22.3%，充分风干后过筛，除去石砾、结核及林草根系并充分混匀后每盆装10 kg。采用边埋边压边提苗的方式栽植，并在土层表面铺盖2 kg石砾，以减少土体表面水分蒸发。浇灌一定体积的水，以保证苗木成活。然后放置在室外自然透风的塑料旱棚内，使侧柏盆栽土壤水分维持在80%～90%最大田间持水量。

1.2 试验设计

本试验参照王进鑫等的研究[7，18]，采用干旱胁迫持续时间和土壤水分梯度相对含水量（RSWC）2个因素来布设试验，干旱胁迫持续时间分别设为60、45、30、15 d，RSWC分别设为87.84%、70.00%、52.16%、40.00%，每个处理4个重复。另设1个对照（RSWC为100%，充分供水）。干旱胁迫外的所有时间内按照100%相对含水量对各处理供水。采用称质量法对侧柏盆栽进行控水处理，历时60 d。试验期间栽培基质保持自然肥力，不施肥。整个试验过程中，温度和光照以大棚内自然温度和光照为主，采用人为适时控制补水的办法，使土壤水分达到试验要求。为了减少环境因素对试验结果的影响，将各处理干旱胁迫的结束时间调整到同一天（8月15日）。

2019年6月10日对控水60 d的侧柏幼苗盆栽进行水分控制，将表面的石砾去掉，以增大土壤表面水分蒸发或适当补水，使其在6月15日相应的土壤含水量达到87.84%、70.00%、52.16%、40.00%，以此類推，分别在6月25日、7月10日、7月25日对控水45、30、15 d的处理进行上述操作，对照组幼苗盆栽土壤相对含水量保持100%。于8月15日 08：00 开始对各处理叶绿素荧光相关指标进行复水前测定，18：00对各处理进行复水（按土壤相对含水量100%复水），分别于复水后1、3、5、7、9 d对其指标进行复水后测定。

1.3 叶绿素荧光参数测定

使用德国WALZ公司生产的便携式调制叶绿素荧光仪Mini-PAM2500对侧柏叶片叶绿素荧光参数进行活体测定。试验于8月15日08：00开始，测定前先对所测各处理的叶片进行暗反应处理 30 min，然后分别测定相应指标。用弱测量光测定初始荧光（Fo），强度低于1 μmol/（m2·s），接着照射饱和脉冲光，强度大于7 000 μmol/（m2·s），照射时间为0.8 s，测得最大荧光（Fm），根据Fo和Fm计算PSⅡ的潜在光化学效率（Fv/Fo）和最大光化学量子产量（Fv/Fm），计算公式为Fv/Fo =（Fm-Fo）/Fo;Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm。相对光合电子传递速率（ETR）和非光化学淬灭系数（NPQ）等叶绿素荧光参数可直接读取。

1.4 数据处理

不同干旱胁迫历时的数据为对应胁迫历时不同土壤水分处理下的平均值，数据统计分析采用Excel 2010和 SPSS 17.0软件结合进行，使用单因素方差分析揭示不同干旱胁迫历时及旱后复水对侧柏叶绿素荧光参数的影响，并运用Duncans检验方法确定每个指标在各处理间差异的显著性。

2 结果与分析

2.1 不同干旱胁迫历时及复水对侧柏幼苗潜在光化学效率的影响

Fv/Fo是PSⅡ潜在的光化学活性。由表1可知，随着干旱胁迫时间的延长，侧柏幼苗Fv/Fo总体上呈现降低的趋势，其中干旱胁迫45、60 d的侧柏幼苗可能因为已经适应了这种胁迫环境，所以较胁迫15、30 d的处理Fv/Fo有所上升，但都低于对照，其中胁迫15 d的处理比对照降低了10.7%，胁迫60 d的处理比对照降低3.7%。复水后，侧柏幼苗Fv/Fo有所恢复，在复水3 d时各胁迫处理已经超过对照，复水7 d时各处理缓慢趋近对照，复水9 d时出现补偿效应，其中胁迫60 d的处理比对照上升了15.4%。复水前胁迫15、30 d处理的Fv/Fo与对照差异显著（P<0.05）;随着复水的进行，各胁迫处理与对照之间的差异减小，尤其在复水3 d和7 d时，各胁迫处理与对照差异不显著，在复水9 d时胁迫15、30 d的处理和对照差异不显著，其他胁迫处理与对照差异显著（P<0.05）。

2.2 不同干旱胁迫历时及复水对侧柏幼苗最大光化学量子产量的影响

Fv/Fm是可变荧光（Fv）与最大荧光（Fm）的比值，能反映PSⅡ反应中心最大原初光化学量子产量，不受物种和生长条件的影响，在非环境胁迫的条件下变化极小[19]。当受到光抑制和胁迫时，叶片的最大光化学量子产量明显降低，该参数是分析光抑制与胁迫程度的良好指标和内在探针[20]。由图1可以看出，经过不同胁迫历时后侧柏幼苗叶绿素荧光参数Fv/Fm较对照都有所降低，其中胁迫历时30 d的处理比对照降低3.1%。而随着复水时间的推移，侧柏幼苗叶片Fv/Fm都有恢复，而且出现了补偿现象，在复水7 d时各胁迫处理几乎恢复至对照水平，在复水9 d时各胁迫处理都高于对照，其中胁迫历时60 d的处理比对照高1.2%，历时15 d的处理比对照上升1.8%。不同干旱胁迫历时处理后的侧柏幼苗在复水后与对照差异不显著，而在复水前胁迫15、30 d处理与对照差异显著（P<0.05），胁迫45、60 d处理与对照差异不显著。

2.3 不同干旱胁迫历时及复水对侧柏幼苗相对光合电子传递速率的影响

ETR是光合机构吸收光能之后发生电荷分离，产生的电子沿着电子传递链向下传递的速率[21]。由表2可以看出，侧柏幼苗叶绿素荧光参数ETR随着干旱胁迫历时的延长，总体上呈现下降的趋势，其中胁迫历时60 d的侧柏幼苗较对照下降26.5%，与对照差异显著（P<0.05）。复水后，各胁迫历时处理下侧柏幼苗ETR迅速恢复，在复水 3 d 时已基本恢复对照水平;胁迫历时15 d的处理在复水5 d时比对照增加2.5%，复水7 d时比对照增加15.1%，复水9 d时比对照增加17.7%。在复水前各胁迫处理ETR与对照差异显著（P<0.05），之后随着复水时间的推移，各胁迫处理与对照差异减小。

2.4 不同干旱胁迫历时及复水对侧柏幼苗非光化学淬灭系数的影响

NPQ是PSⅡ反应中心天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递，而以热的形式耗散掉多余的那部分光能的比例，高等植物都有比较完善的非光化学淬灭机制，当受到逆境胁迫时，能通过热耗散消耗光捕获蛋白复合物，吸收过剩的光能，对植物光合机构免受破坏起到积极的作用[22]。由图2可见，随着干旱胁迫时间的推移，侧柏幼苗叶绿素荧光参数NPQ总体上呈现上升的趋势，其中干旱胁迫历时 15 d 的处理比对照增加 26.8%，而胁迫历时60 d的处理比对照高24.8%，与对照差异显著（P<0.05）。复水后，侧柏幼苗NPQ逐渐减小，在复水 3 d 时基本恢复至对照水平，在复水后各胁迫处理与对照差异不显著，在复水前除胁迫30 d处理外，其他处理均与对照差异显著（P<0.05）。

3 结论与讨论

在正常的环境条件下，植物叶片叶绿素所吸收的太阳光能通过3个途径来消耗，分别是光合电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散，而这3个途径之间存在一定的彼此消长关系，光合作用和热耗散的变化都会引起叶绿素荧光参数发生相应的变化[23]，因此，通过研究植物叶片叶绿素荧光参数的变化，可以进一步了解干旱胁迫历时对植物光合作用和热耗散的影响[24-25]。

Fv/Fo是研究绿色植物抗逆胁迫的重要指标，当植物受到逆境胁迫时，Fv/Fo就会明显下降[26]。根据Fv/Fo的变化可以衡量光合机构是否受损伤[27]。贾文杰等研究干旱胁迫对东方百合根叶生理功能及花粉育性的影响，结果表明，在干旱胁迫过程中，东方百合Fv/Fo下降明显，尤其是胁迫8 d的处理[28]。本研究中，侧柏幼苗Fv/Fo随着干旱胁迫时间的延长总体上呈现下降的趋势，其中干旱胁迫历时15 d的处理比对照降低10.7%。宋家壮等通过研究水分胁迫及复水对草生理生化特性的影响发现，干旱胁迫后期，草Fv/Fo等叶绿素荧光参数有所下降，复水后各指标得到不同程度的恢复[29]。侧柏幼苗在复水后Fv/Fo逐渐恢复并在复水3 d时各胁迫处理已经超过对照，出现补偿效应，复水7 d时各处理缓慢趋近对照，复水9 d时又超过对照，其中在复水9 d时胁迫45 d的处理比对照高18.7%。这些说明侧柏耐旱性强，幼苗能对复水作出及时的响应，随着复水时间的延长，侧柏幼苗 Fv/Fo 能很快恢复并出现补偿效应。

Fv/Fm能反映PSⅡ利用光能的能力，从而反映植物潜在的光合能力[30]。本试验结果表明，经过不同历时的干旱胁迫，胁迫60、45 d的侧柏幼苗 Fv/Fm 高于胁迫15、30 d的处理，但不同处理Fv/Fm都低于对照，胁迫15、30 d处理与对照差异显著，其他处理与对照差异不显著。因此，不同历时干旱胁迫对侧柏幼苗PSⅡ反应中心有一定的损伤，降低了PSⅡ的最大光能转化效率，抑制了光合作用的原初反应，这与赵丽丽等对百脉根经干旱胁迫后叶绿素荧光特性的研究结果[13]一致。而复水后随着复水时间的推移，侧柏幼苗叶片Fv/Fm都有不同程度的恢复，在复水7 d时各胁迫处理几乎恢复至对照水平，在复水9 d时各胁迫处理都出现了补偿现象，这与李敏敏等对2种葡萄砧木经干旱胁迫和复水后叶片叶绿素荧光特性的研究结果[31]一致。

ETR与植物的光合速率有很强的线性关系[32]。随着干旱胁迫历时的延长，侧柏幼苗叶绿素荧光参数ETR总体上呈现下降的趋势，其中胁迫历时60 d的侧柏幼苗较对照下降26.5%。复水后，各胁迫历时处理的侧柏幼苗ETR迅速恢复，在复水3 d时已基本恢复至对照水平，复水9 d时胁迫历时15 d的处理比对照增加17.7%，说明生长盛期的侧柏幼苗随着干旱胁迫历时的延长，光合作用也在逐渐下降，复水后，能及时调节迅速恢复，并出现补偿效应。蒙祖庆等对油菜经干旱胁迫及复水后的叶绿素荧光参数进行研究，本研究结果与之相似，说明不同植物经过适度干旱胁迫后复水，不同植物都存在自身恢复能力[33]。

NPQ是反映植物光合器官的一种自我保护机制，通过重建跨类囊体的质子浓度来防止对PSⅡ反应中心的过度激发[34]。不同干旱胁迫历时均可使侧柏幼苗NPQ升高，胁迫历时15 d的处理比对照增加26.8%，说明随着干旱胁迫历时的进行，侧柏幼苗PSⅡ反应中心受到影响。张金政等通过研究干旱胁迫及复水对玉簪的影响发现，重度和中度干旱胁迫处理15 d或30 d后复水15 d时玉簪NPQ等叶绿素荧光参数都能得到有效恢复[35]。随着复水时间的推移，侧柏幼苗NPQ逐渐恢复，在复水3 d时基本恢复至对照水平，说明经过不同历时的干旱胁迫后复水，侧柏幼苗通过调节自身的光保护机制，对旱后复水作出积极的响应，使其能够在逆境环境中正常生长。

4 结论

侧柏幼苗叶绿素荧光参数Fv/Fo、Fv/Fm和ETR在不同干旱胁迫历时下呈现下降的趋势，而NPQ呈现上升的趋势，说明不同历时的干旱胁迫对侧柏幼苗PSⅡ反应中心有一定的损伤，降低了 PSⅡ 原初光能转化效率，抑制了PSⅡ反应中心的光化学活性，使得PSⅡ反应中心潜在活性受损，进而破坏侧柏幼苗光合作用的原初反应过程。

复水后，各胁迫处理的侧柏幼苗随着复水时间的推移，Fv/Fo、Fv/Fm、ETR和NPQ得到了恢复，随着复水时间的延长，出现了补偿效应。表明不同历时的干旱胁迫虽然对侧柏幼苗PSⅡ反应中心造成了破坏，但没有造成不可逆的破坏，说明侧柏幼苗的PSⅡ能够耐受较长时间的干旱胁迫，这是侧柏能在土壤缺水和干湿交替频繁发生的西部干旱半干旱地区生存的重要保证。

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