植物种间的有利作用及其对外来种入侵过程的影响

唐龙　周庆诗　王卿　高扬　赵宇玮

摘要：我国植物入侵的态势严峻，因此需要深入理解入侵机制进而为有效管理入侵植物提供理论依据。目前，揭示外来植物成功入侵机制的研究聚焦于土著种和外来种之间的负相互作用。然而，植物种间的有利作用广泛存在，是群落组成的主要驱动因素。因此，在说明种间有利作用概念的基础上，分析以有利作用为核心揭示外来植物定植、建群与扩张等入侵过程中的障碍及其克服;并进一步提出从弱化土著种对入侵种有利作用的角度探索提高入侵预警准确性、防控效率的方法，以期为促进植物入侵认知和管理提供一个新的角度。

关键词：有利作用;植物入侵;负相互作用;外来种;土著种

中图分类号：Q145+.2;S181文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2021）01-0033-03

作者简介：唐龙（1976—），男，陕西宝鸡人，博士，副教授，主要从事入侵生态学相关研究。E-mail：tanglong@xjtu.edu.cn。

通信作者：赵宇玮，博士，教授，主要从事植物生物技术相关研究。E-mail：zhaoyw@nwu.edu.cn。

我国入侵植物达200余种，已引起了严重的生态、经济和社会后果，并仍然在快速地扩散[1-6]。因此，阐明入侵植物定植、建群与扩张的影响因素及效应，促进对植物群落构造机制的认识，从而探索如何降低群落可入侵性，提高环境管理的效率，是入侵生态学家的重要任务。

由于生物间负相互作用，例如竞争、寄生等在自然界中易于观测得到，所以得到了长期广泛的重视。然而，生物间有利作用形式多样，并且广泛存在[7-8]。因此，为了促进对入侵机制的理解，进而为入侵植物的预测、预防和治理提供依据，有必要在说明有利作用的基础上，剖析该作用在入侵过程中的效应及其在入侵植物管理中的重要性。

1植物种间的有利作用

植物间相互作用对于群落构造是重要的，其中有利作用的内涵丰富。有利作用是指关联双方中至少一方受利的种间关系[9-10]。由于存在而有助于其他植物生长的植物是有利作用的提供者，如保育种（nursespecies）、奠基种（foundationspecies）、首要空间占领種（primaryspaceholderspecies）和生态系统工程师物种（ecologicalengineerspecies），被提供的对象则是受利植物[11-13]。有利的形式多样，如调节微气候、改良基质性质、提高资源有效性、引入其他有利者如菌根、降低啃食;而且有利作用广泛存在，可存在于湿地、陆地和海洋中;可发生在草、灌、乔的各种组合之间[11-12，14]。因而，研究有利作用及其效应，能够丰富对植物分布、表现和共存的认识[15-18]。

有利作用可能是群落动态的初始驱动因素[13，15，19-22]。植物的固着性使得有利作用的效应更为显著。提供者可以吸引传粉者和种子的传播者，使得其他植物受利;或者，提供者通过缓解环境压力而为受利植物创造定植条件[20，23]。随时间推移，有利作用的双方将在同一空间成熟，暗示着受利者可能最终替代提供者，至少也会存在激烈的竞争[13，24-25]。这个起始于有利作用的转化可能推动着群落的演替。由此可见，比聚焦于演替中物种替代的研究更有意义的探索是聚焦于那些揭示演替中有利作用的时空模型或试验，而这样的探索可揭示入侵演替早期阶段外来种定植、小种群建立的机制。

从更广泛的角度重视植物间的正相互作用，有利于理解个体适合度、种群分布与生长率、物种组成、甚至景观尺度的群落动态。自然世界由冲突和贫瘠构建的观点支配着生态学，并且从达尔文起，一直受到生态学家的支持。著名的研究包括Lotka和Volterra的种间竞争数学模型、Gause的竞争排除原则以及Hutchinson和MacArthur的生态位和物种填充理论[10，26-28]。这些强调负相互作用的研究指出，通过阿里效应，正密度依赖性仅可发生在低密度种群中，所以不存在生存于高密度居群中获益的事件[24，26-27]。然而，有关存活率与种群密度正相关的报道不断增加，暗示着有利作用可能在种群和群落动态中的重要性和其他因素一样[8-15]。因此，将有利作用归并入种群与群落生态学的理论、模型以及范式中，才能够完善理论及预测，进而使其成为认识和保护自然群落的基础。

2植物种间有利作用与生物入侵

目前的入侵生态学研究聚焦于土著种与外来种的负相互作用。由于生态学一直强调物种间负相互作用在群落构造中的效应，因而获得竞争、化感、寄生的证据，被有意识地设定为植物入侵相关研究的目标，并通过多年积累，有力地支持了负效应观点，即抑制是入侵群落结构、动态与生产力的主要决定因素[19，29]。12个解释植物入侵的假说都是以生物间负作用为基础，可归为3类：外来植物从原产地生物负作用中的逃逸、入侵种在与入侵地土著种负相互作用中的优势（或劣势）、降低土著种对入侵种负作用的因素等[26]。

就入侵生态学而言，利用土著种对入侵种的有利作用，才能合理解释一些现象[10，19，26-28，30]。有研究发现，随尺度的增加，由于取样效应，土著植物样本中将包含那些有利于外来植物的土著种[9，15，22，31]。例如，一些入侵植物的幼苗难以在裸地存活，而在土著植物冠层下的密度较高，这归因于土著种对入侵种种子的富集以及幼苗的保护，包括强光、啃食等[19，26-27，32]。因此，为了全面地理解入侵机制，阐明入侵演替的动力，需揭示有利于入侵植物的土著植物种类、有利作用的效应和类型。

土著种可以有利于外来种[22]。如一些外来植物依赖于土著鸟类和哺乳动物传粉，并且有些入侵者获得了土著根际真菌的支持[13，17，19，32]。这些发现对入侵生态学具有广泛的启示，因为它指示了，由有利作用驱动的非随机定植被替序列，该序列起始于能提供生境的土著植物种群的建立，从而加强了外来种繁殖体的保留与萌发。由此可见，有利作用需要被明确地归入植物入侵的机制中。

关注有利效应，可从弱化该效应的角度构建入侵植物扩散的预警、防控体系。由于目前的基础研究聚焦于负相互作用，入侵管理的应用研究常着重说明，如何提高土著种的竞争能力[24]，以降低群落的可入侵性。相对照的，从正相互作用出发，探索如何弱化土著种对入侵种的有利效应，进而降低入侵植物定植、建群的可能性，将是自然群落管理的一个新角度。为此，揭示有利于入侵植物的土著种的特征，为植被建设中土著种的选择提供依据，并为提高入侵预测的准确性奠定基础。

目前，有利作用证据的获得是通过空间格局调查与田间操控试验。空间格局的调查可证明自然群落中存在有利作用，常见的形式是一种植物的幼苗（受利者）和其他植物成体（提供者）之间正的空间关联，被称为“保护植物集合”（nurse-plantsyndrome）[12，25]。但调查不能区分受利者对有利作用与微生境的需求[13，16，33];所以，需要补充田间操作试验，即在添加或去除研究对象后，观测植物表现的变化，进而获得有利作用的强证据，并理解其机制。然而，假如操作不当，有利作用的重要性将不能被客观地评价[9，34-36]。例如，消除遮阴正效应但没有降低根的竞争强度，重要性将被高估[15，31]。因而，理解和预测有利作用在入侵过程中的作用，需要谨慎设计与操作试验。

3展望

如上所述，植物种间的有利作用将促进外来植物的入侵，而从有利作用的角度来研究生物与环境的关系、物种的生态系统功能及生态系统水平上的效应是新的课题。可以预测，未来的研究需要聚焦在以下3个方面：（1）有利作用的形式，包括非资源环境胁迫的缓解、资源有效性的提高、啃食的保护、传粉者的吸引以及繁殖体的富集。（2）说明每类有利作用主要提供者的生物学特征。（3）揭示每类有利作用在该入侵植物个体表现、种群增长中的效应。这类研究将区别于强调负作用的常规研究，从另一角度认识入侵植物定植、建群过程中的障碍与克服，促进对植物分布、表现与共存的理解，并有望把有利作用纳入以负作用为基础的种群与群落模型中，进而帮助完善群落理论、提高入侵预测的准确性;同时，以弱化有利作用为出发点，指导自然群落的管理，如植被建设中土著种的选择等，是降低群落可入侵性的新角度。

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