夜间增温下品种混栽对水稻叶片光合特性和荧光特性的影响

周东雪　娄运生　杨蕙琳　刘燕

摘要：夜间增温幅度大于白天是气候变暖的主要特征之一。夜间增温对水稻生产的影响备受关注，品种混栽可使水稻增产稳产，但二者耦合对水稻生产有何影响及其光合生理机制尚不清楚。采用2因素随机区组设计，通过田间模拟试验，研究夜间增温下品种混栽对水稻叶片光合特性和荧光特性的影响。夜间增温设2个水平，即夜间增温（NW）和常温对照（CK），夜间增温处理用铝箔反射膜夜间覆盖水稻冠层进行被动式增温试验（19：00—06：00）;品种混栽设2水平，即混栽（M）和净栽（S），混栽处理将主栽品种（超级稻南粳9108）与次栽品种（杂交稻深两优884）以3∶[KG-*3]1的比例种植。结果表明，相对于常温净栽处理，夜间增温净栽使水稻主要生育期（分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期）内叶片的叶绿素含量（SPAD值）、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）下降，胞间CO2浓度（Ci）增加;叶片性能指数、推动力、最大荧光（Fm）和可变荧光（Fv）降低，比活性参数升高。混栽处理下水稻主要生育期内叶片SPAD值、Pn、Gs、Tr和Ci增加;叶片性能指数、推动力、Fm和Fv升高。夜间增温降低了水稻的叶干质量、茎干质量、穗干质量、根干质量和总干质量。品种混栽增加了水稻各部分干质量。夜间增温下品种混栽可有效缓解夜间增温对水稻叶片光合和干物质积累的抑制效应。

关键词：夜间增温;品种混栽;光合作用;荧光特性

中图分类号：S511.01文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2021）01-0064-09

作者简介：周东雪（1994—），女，吉林松原人，硕士研究生，主要从事气候变化与农业研究。E-mail：zhoudx1229@163.com。

通信作者：娄运生，博士，教授，主要从事全球变化生态学、气候变化与农业研究。E-mail：yunshlou@163.com。

气候变暖是气候变化的主要特征之一。1880—2012年，全球地表平均温度升高0.85℃，预计到21世纪末，全球地表平均气温将增加1～3.7℃[1]。我国处于气候变化的敏感区，1951—2018年我国的升温速率为0.24℃/年，高于全球平均水平[2]。在气温上升的同时，其增幅还呈现出明显的季节和昼夜不对称性，即冬春季增幅显著高于夏秋季，夜间增幅显著高于白天[3]。水稻是我国最主要的粮食作物，60%以上的人口以稻米为主食，水稻种植面积约占全球的20%，总产量约占全球30%[4]。因此，气候变暖对水稻生产的影响及其应对日益受到人们的普遍关注。

温度是影响作物光合作用的主要因素之一，光合作用将影响作物生长及干物质积累。研究表明，温度升高会显著降低水稻植株的叶片光合速率和叶绿素含量（SPAD值）[5-6]。水稻叶片通过降低气孔导度和蒸腾速率来缓解高温伤害，且随着温度升高，初始荧光上升，光化学效率下降。随着温度升高，叶片净光合速率下降，其与相应的叶绿素荧光参数所反映的光能转化效率降低之间存在着必然联系[7]。温度升高能显著降低水稻植株叶片叶绿素荧光参数，且升温幅度越高影响越大[8]。目前，有关温度对水稻光合参数和叶绿素荧光参数的影响已有报道，但多数是在人工控温下研究高温胁迫对水稻叶片光合参数和荧光参数的影响，增温幅度过高不符合气候变暖趋势，故不能完全反映未来气候下温度对水稻光合参数和荧光参数的影响。

气候变暖将导致农业生产的不稳定性增强，增强农业生产的稳定性是应对气候变化的重要措施。生物多样性增加可使系统稳定性增强。目前，關于物种多样性对植株光合参数和荧光参数的影响多集中于间作和混栽条件下进行，但种内间作对光合参数和荧光参数影响的研究较少，尤其对水稻叶绿素荧光参数的研究。而水稻与其他水生作物间套作的报道也较少，且多数研究水稻与水生蔬菜间作对水稻产量和病虫害的影响[9]。研究表明，相对于水稻单作，与水菠菜间作的水稻和与美人蕉间作的水稻叶片的净光合速率和叶绿素含量均显著增加[10-11]。不同组合混栽处理下的水稻叶片的净光合速率和SPAD值均高于单作处理，且混栽处理下的净光合速率和SPAD值在生长早期和晚期显著较高，地上总干质量、结实率和收获指数均有所提高[11]。有研究指出，间作因植株株高不同而有不同的遮阴效果，对低位植株光合特性和荧光特性均有影响[12]，而水稻叶片叶绿素含量、净光合速率与光合产物以及产量有直接影响[10]。

有关夜间增温和品种混栽单因素对水稻生产的影响已有报道，但二者耦合对水稻光合生理参数及叶绿素荧光参数的影响目前尚不清楚。因此，通过田间试验研究夜间增温下品种混栽对水稻光合作用、叶绿素荧光参数的影响，对阐明水稻生产应对和适应气候变化的能力有积极意义。

1材料与方法

1.1试验区概况

田间模拟试验于2018年6—10月在南京信息工程大学农业气象试验站（118.8°E、32.0°N）进行。该站地处亚热带湿润气候区，年均降水量1100mm，年均气温15.6℃。供试水稻品种为南粳9108和杂交稻深两优884，2个品种株高存在明显差异，分别为96.4、117.6cm。供试土壤为潴育型水稻土，灰马肝土属，质地为壤质黏土，黏粒含量为26.1%，pH值为6.2（土水质量比1∶[KG-*3]1），全碳、全氮含量分别为19.4、1.45g/kg。水稻于2018年5月10日育苗，6月9日移栽。在水稻移栽前1d，每小区施用氮磷钾复合肥（氮含量15%，磷含量15%，钾含量15%）315g。

1.2试验设计

夜间增温设2个水平，即夜间增温（NW）和常温对照（CK）;品种种植方式设2个水平，即品种混栽（M，粳稻∶[KG-*3]杂交稻=3∶[KG-*3]1）和粳稻净栽（S），品种混栽小区内3行粳稻和1行杂交稻混栽。移栽前1d，每个试验区施用氮磷钾复合肥315g。试验分为4个处理，即常温对照+粳稻净栽（CK+S）、常温对照+品种混栽（CK+M）、夜间增温+粳稻净栽（NW+S）、夜间增温+品种混栽（NW+M）。

夜间增温处理自2018年6月22日起进行处理，采用开放式被动增温方法，除雨天以及风速大于10m/s天气外，每天19：00将铝箔反射膜覆盖于水稻冠层上方0.3m左右，次日06：00揭开铝箔反射膜。温度传感器分别置于水稻冠层上方0.1m处，温度传感器记录间隔为30min。试验小区面积=2m×2m=4m2，每个处理重复3次，株行距10cm×20cm。

1.3增温效果

被动增温装置于2018年6月22日放置于田间，于2018年10月20日拆除（水稻于当日收获）。由水稻生育期夜间（19：00至次日06：00）冠层温度变化情况（图1）可以看出，夜间增温处理下水稻冠层平均温度变化趋势与常温对照一致。NW+M、CK+M、NW+S和CK+S处理下水稻全生育期冠层的夜间平均温度分别为23.25、22.19、23.59、23.13℃。与常温对照相比，夜间增温使混栽和净栽处理的水稻冠层平均温度分别约增加1.06、0.46℃。

1.4测定项目及方法

在水稻分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期，用Li-6400便携式光合作用测定仪在09：00—11：00测量水稻的光合作用和蒸腾作用指标（品种混栽处理测定主栽品种，下同），主要参数为净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度。每个试验区测量3次，取平均值为该试验区指标。在水稻进入主要生育期（分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期）1周左右采用SPAD叶绿素仪（SPAD-502）测定水稻叶片的叶绿素含量（SPAD值），每个试验区测量选取3株，每张叶片测定5次后的平均值为该叶片的叶绿素含量，测量结果取平均值。

在水稻成熟期测定植株生物量，每个试验区随机选取具有代表性的3株植株（品种混栽试验区选择采取主栽品种），采集的水稻植株地上部按茎、叶、穗进行分离，同时将完整的根系从土壤中挖出，并用自来水冲洗干净。将植株各部分分别置于105℃鼓风烘箱内杀青20min，然后80℃烘箱中烘干至恒质量，称质量，测定植株各部分干物质量。

于2018年9月2日（灌浆期，同该生育期内光合参数同一时间测量）09：00—11：00，用植物效率分析仪（PocketPEA，英国Hansatech公司生产）测定水稻的叶绿素荧光参数。各试验区选取长势相近的3株水稻，暗适应20min。PocketPEA给以3500μmol/（m2·s）的饱和光照度，记录时间设定为1s。参照Strasser等的方法[13-14]对叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP曲线）进行JIP-test分析。获取的荧光动力学参数如表1所示。

1.5数据处理及分析方法

试验数据用MicrosoftExcel2016进行处理并进行图表绘制，用SPSS19.0进行统计分析，LSD法分析各指标平均值间的差异显著性。

2结果与分析

2.1夜间增温下品种混栽对水稻叶片净光合速率（Pn）的影響

由图2可知，随着生育进程的推进，水稻叶片的净光合速率呈现明显的先增后减趋势，即从分蘖期到拔节期净光合速率明显增加，在拔节期达到最大值，之后明显下降。夜间增温处理下，水稻叶片净光合速率均降低，夜间增温下粳稻净栽（NW+S）相对于常温对照下粳稻净栽（CK+S）处理，水稻叶片净光合速率在分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期分别显著降低16.2%、4.8%、1.2%和7.6%（P<0.05），夜间增温下混栽（NW+M）相对于常温对照下混栽（CK+M）处理，水稻叶片净光合速率分别显著降低14.8%、6.4%、7.3%和22.5%。说明夜间增温处理能降低水稻叶片的净光合速率，品种混栽增加了水稻主栽品种主要生育期内的叶片净光合速率。常温对照下混栽（CK+M）相对于常温对照下粳稻净栽（CK+S）处理水稻的叶片净光合速率在分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期分别显著增加11.6%、5.8%、9.6%和29.7%（P<0.05），夜间增温下混栽（NW+M）相对于夜间增温下粳稻净栽（NW+S）处理分别增加13.5%、4.0%、2.8%和8.8%（拔节期和成熟期2个处理差异显著）。在分蘖期和拔节期，夜间增温下混栽（NW+M）相对于常温对照下粳稻净栽（CK+S）水稻叶片净光合速率也有下降趋势，但是相比较夜间增温下粳稻净栽（NW+S）的下降趋势明显减弱。整体来看，品种混栽可以有效减缓夜间增温对水稻净光合速率的影响。

2.2夜间增温下品种混栽对水稻叶片气孔导度（Gs）的影响

由图3可知，随着水稻生育进程的推进，水稻叶片的气孔导度呈现明显的先增后减趋势，这与叶片净光合速率变化一致。夜间增温下粳稻净栽（NW+S）相对于常温对照下粳稻净栽（CK+S）处理，水稻叶片气孔导度在分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期分别显著降低17.4%、8.7%、14.4%和16.9%。夜间增温下混栽（NW+M）相对于常温对照下混栽（CK+M）处理，水稻叶片气孔导度分别显著降低30.5%、8.9%、22.8%和30.1%。可见，夜间增温处理下，水稻叶片气孔导度降低。常温对照下混栽（CK+M）相对于常温对照下粳稻净栽（CK+S）处理，水稻的气孔导度在主要生育期分别显著增加37.4%、6.0%、18.9%和25.5%，夜间增温下混栽（NW+M）相对于夜间增温下粳稻净栽（NW+S）处理，水稻的气孔导度分别增加15.6%、5.7%、7.3%和5.6%（除生育期外，其他生育期均差异显著）。品种混栽增加了水稻主栽品种主要生育期内的叶片气孔导度。可见，品种混栽可以有效减缓夜间增温对水稻叶片气孔导度的影响。

2.3夜间增温下品种混栽对水稻叶片胞间CO2浓度（Ci）的影响

由图4可知，水稻叶片胞间CO2浓度在夜间增温处理下增加，夜间增温下粳稻净栽（NW+S）相对于常温对照下粳稻净栽（CK+S）处理，水稻叶片的胞间CO2浓度在分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期分别显著增加0.2%、2.1%、0.7%和4.9%，夜间增温下混栽（NW+M）相对于常温对照下混栽（CK+M）处理水稻胞间CO2浓度分别增加6.1%、2.0%、1.5%和14.0%（只有拔节期和灌浆期差异显著）。品种混栽下，水稻叶片胞间CO2浓度在主要生育期内均呈增加趋势。常温对照下混栽（CK+M）相对于常温对照下粳稻净栽（CK+S）处理水稻的叶片胞间CO2浓度在分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期分别增加1.2%、0.5%、2.0%、5.3%（除了拔节期，其他生育期差异显著），夜间增温下混栽（NW+M）相对于夜间增温下粳稻净栽（NW+S）处理，水稻的叶片胞间CO2浓度分别显著增加7.1%、0.4%、2.7%和14.4%。夜间增温下混栽（NW+M）相对于常温净栽（CK+S）变化更为明显，在分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期分别显著增加7.4%、2.5%、3.5%和20.0%。由此可见，夜间增温处理和品种混栽处理均增加了水稻主要生育期内的叶片气孔导度，且二者交互作用比单独作用更加明显。

2.4夜间增温下品种混栽对水稻叶片蒸腾速率（Tr）的影响

由图5可知，水稻叶片的蒸腾速率在夜间增温处理下呈降低趋势，夜间增温下粳稻静载（NW+S）相对于常温对照下粳稻净栽（CK+S）处理，水稻蒸腾速率在分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期分别显著降低5.9%、12.6%、7.1%和24.8%;夜间增温下混栽（NW+M）相对于常温对照下混栽（CK+M）处理，水稻叶片蒸腾速率分别显著降低9.7%、7.5%、13.6%和11.7%。品种混栽增加了水稻叶片的蒸腾速率，常温对照下混栽（CK+M）相对于常温对照下粳稻净栽（CK+S）处理分别显著增加5.1%、5.0%、12.2%和11.7%;夜间增温下混栽（NW+M）相对于夜间增温下粳稻净栽（NW+S）处理，水稻的蒸腾速率分别增加0.8%、11.1%、4.4%和31.2%（除分蘖期外，其他生育期差异显著）。夜间增温下混栽（NW+M）相对于常温对照下粳稻净栽（CK+S）水稻蒸腾速率呈下降趋势，但是相比较夜间增温下粳稻净栽（NW+S）的下降趋势有明显的减弱。整体来看，品种混栽可以一定程度上减缓夜间增温对水稻叶片蒸腾速率的影响。

2.5夜间增温下品种混栽对水稻SPAD值的影响

由图6可知，随着水稻生育进程的推进，水稻叶片叶绿素含量（SPAD值）呈先增后减趋势，这与净光合速率变化趋势一致。夜间增温处理下，水稻叶片SPAD值均降低，夜间增温下粳稻净栽（NW+S）相对于常温对照下粳稻净栽（CK+S）处理，水稻叶片SPAD值在分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期分别降低4.2%、2.9%、1.0%和2.8%（差异均不显著）;夜间增温下混栽（NW+M）相对于常温对照下混栽（CK+M）处理，水稻SPAD值分别降低4.4%、5.4%、3.7%和3.2%（除成熟期外，其他生育期差异显著）。说明夜间增温能降低水稻叶片的SPAD值。混栽增加了水稻主栽品种主要生育期内（分蘖期除外）的叶片SPAD值。常温对照下混栽（CK+M）相对于常温对照下粳稻净栽（CK+S）处理水稻的叶片SPAD值在分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟分别增加5.1%、7.6%、5.5%和4.0%（除成熟期外，其他生育期差异显著）;夜间增温下混栽（NW+M）相对于夜间增温下粳稻净栽（NW+S）处理分别增加4.9%、4.9%、2.7%和3.7%（差异均不显著）。夜间增温下混栽（NW+M）相对于常温对照下粳稻净栽（CK+S）水稻叶片SPAD值在生育期内呈增加趋势。整体来看，品种混栽可以有效减小夜间增温对水稻叶片SPAD值的影响。

2.6夜间增温下品种混栽对水稻叶绿素快相荧光动力学曲线及参数的影响

为进一步研究夜间增温和混栽对水稻叶片光系统的影响，本试验研究了灌浆期不同处理下叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP曲線）。从图7可以看出，灌浆期不同处理下水稻均具有典型的OJIP曲线，且曲线形态相似。夜间增温和品种混栽的单独处理下的J相、I相和P相均有所下降，二者耦合处理下（NW+M）相对于对照处理（CK+S）的J相、I相和P相也有所下降，但下降趋势小于夜间增温净栽（NW+S），说明二者交互作用下在一定程度上缓解了夜间增温对水稻叶片荧光的影响。

从雷达图（图8）可以看出，初始状态下的Fo基本相同，表明PSⅡ中心并没有受到胁迫。初始荧光Fo与叶绿素含量有关，而与光合作用光化学反应无关。最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）变化较大。NW+S处理Fm、Fv减小，CK+M处理Fm、Fv增加，二者交互作用下（NW+M）也呈增加趋势。Fv/Fm相对较稳定，表明夜间增温以及混栽对水稻叶片的光化学能力没有很大的限制。初始状态荧光状态基本相同（0.05、0.1、0.3ms时荧光强度F1、F2、F3变化较小，基本相同），夜间增温处理下（NW+S）以及品种混栽（CK+M）处理下F4（2ms时荧光强度，即J点处荧光强度）、F5（30ms时荧光强度，即I点处荧光强度）基本减小，但是二者交互作用下（NW+M）增大。夜间增温处理下（NW+S）以及品种混栽（CK+M）处理下Vi、Vj均减小，二者交互作用下（NW+M）降低幅度较小。说明2ms之前夜间增温NW+S）、品种混栽（CK+M）以及二者交互作用下（NW+M），水稻叶片有活性的反应中心关闭程度低，而照光30ms后，夜间增温（NW+S）、品种混栽（CK+M）处理下关闭程度仍较低，二者交互作用下（NW+M）与对照（CK+S）处理关闭程度基本相同。

夜间增温（NW+S）下叶片性能指数（PIABS、PIcso、PIcsm）均降低，混栽（CK+M）下均增加，二者交互作用（NW+M）下也明显增加。这与当天所测叶片净光合速率表现一致，说明NW+M在灌浆期可有效增加水稻叶片净光合速率，其相对于NW+S，可有效降低增温对水稻净光合速率的影响。夜间增温（NW+S）下叶片推动力指数（DFABS）降低，混栽（CK+M）处理下增加，二者交互作用下也处于增加趋势。夜间增温（NW+S）处理下的各项比活性参数，尤其是ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、ETo/RC均明显高于其他处理，混栽（CK+M）处理下次之，二者交互作用（NW+M）下最低。

[FK（W18][TPZDX8.tif][FK）]

2.7夜间增温下品种混栽对水稻各部分干质量的影响

从表2可以看出，夜间增温处理（NW+M、NW+S处理）下，水稻叶干质量、茎干质量、穗干质量、根干质量和总干质量均降低。夜间增温下粳稻净栽（NW+S）相对于常温对照下粳稻净栽（CK+S）处理，水稻叶干质量、茎干质量、穗干质量、根干质量和总干质量分别显著降低6.1%、9.4%、9.9%、9.3%和8.2%，夜间增温下混栽（NW+M）相对于常温对照下混栽（CK+M）处理，水稻叶干质量、茎干质量、穗干质量、根干质量和总干质量分别降低16.9%、21.3%、26.0%、5.4%和19.9%（茎干质量、穗干质量、总干质量差异显著）。表明夜间增温处理降低了水稻各部分干质量，不利于其生长。品种混栽处理下，水稻各部分干质量和总干质量均提高。常温对照下混栽（CK+M）相对于常温对照下粳稻净栽（CK+S）处理，水稻叶干质量、茎干质量、穗干质量、根干质量和总干质量分别增加29.1%、29.3%、48.1%、23.3%和35.4%（除叶干质量，其他均差异显著），夜间增温下混栽（NW+M）相对于夜间增温下粳稻净栽（NW+S）处理，水稻叶干质量、茎干质量、穗干质量、根干质量和总干质量分别显著增加14.2%、12.3%、21.7%、28.6%和18.2%。表明品种混栽处理影响可有效缓解夜间增温对水稻各部分干质量的影响。

3结论与讨论

本研究表明，在水稻主要生育期（分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期）内夜间增温降低了水稻叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率以及SPAD值，这与前人的报道[5-6，15]一致。在增温作用下，水稻通过降低气孔导度和蒸腾速率来调节叶片本身的水分流失，避免高温对植株的伤害。在水稻主要生育期内品种混栽增加了水稻的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率。有研究表明，间作处理下水稻群体的受光程度优于单作栽培模式[6-22]。在本研究中，混栽种植的2个品种高度有明显差异，使得种植空间上立体化，增加了水稻光合速率，对水稻干物质积累有一定的促进作用。二者交互作用下，水稻叶片的光合作用强度高于夜间增温净栽水稻的光合作用，具体表现为夜间增温下混栽处理的水稻叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均高于夜间增温下净栽处理的水稻。气孔导度和蒸腾速率受环境温度和光照影响较大。混栽处理下2个品种的株高的差异使得水稻整体能更有效地接受光照，而增温作用下温度未超过水稻所能承受的最高温度，也有促进作用，从而使水稻蒸腾作用增强。这表明在水稻主要生育期内品种混栽有效缓解了夜间增温对水稻叶片光合作用的影响。

本研究在水稻灌浆期，夜间增温下净栽处理（NW+S）的水稻单位面积吸收、捕获、电子传递的能量在初始状态下（t=0时）略高于常温对照净栽（CK+S）处理，而在最大荧光（t=tFM时）时略低于CK+S，在这个过程中单位面积的热耗散变小，最终导致单位反应中心吸收（ABS/RC）、捕获（TRo/RC）、电子传递的能量（ETo/RC）在各处理中是最高的，最大光化学速率（Φpo）最低，且其热耗散（DIo/RC、Fo/Fm）也最高，从而导致水稻叶片的性能指数（PIABS、PICSo、PICSm）均降低，叶片推动力指数（DFABS）降低，而从光合数据来看具体表现为水稻净光合速率、气孔导度、蒸腾速率最低，光合最弱。常温对照下混栽处理（CK+M）水稻的单位面积吸收、捕获、电子传递的能量在初始状态下略低于在最大荧光时，在这个过程中单位面积的热耗散变大，导致该处理下水稻叶片的性能指数、推动力指数均增加，故相对于CK+S水稻的光合作用增加。梁开明等通过观察水稻灌浆期光合作用日变化得到，灌浆期内间作处理下水稻的叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均高于单作水稻[22]。夜间增温下混栽处理（NW+M）水稻的单位面积吸收、捕获、电子传递的能量在初始状态下略低于常温对照净栽（CK+S）处理，而在最大荧光时略高于CK+S，在这个过程中单位面积的热耗散变大，最终导致单位反应中心吸收、捕获、电子传递的能量在各处理中最低，最大光化学速率最高，且其热耗散也最低，从而导致水稻叶片的性能指数、推动力指数均增加。而从光合数据来看，该处理下水稻的光合作用相对于CK+M略低，但相对于NW+S增强，相对于CK+S也有增强效果。即在水稻灌浆期，夜间增温混栽处理可有效缓解夜间增温对水稻光合作用的影响。

本研究表明，夜间增温降低了水稻叶干质量、茎干质量、穗干质量、根干质量和总干质量。有研究表明，籽粒及干物质的积累主要来源于植物光合产物积累[23-24]，这可能进一步解释夜间增温抑制水稻生长和减产的原因，即可能是因为夜间增温降低了水稻净光合速率、蒸腾速率，进而导致水稻光合产物的减少，积累量也减少。研究结果与前人的研究[5，11，14]基本一致。品种混栽增加了水稻各部分干质量。这可能是因为株高不同的2个品种混栽处理促进了主栽水稻的生长，使群体分布更具层次，对光辐射多次截获，增加了水稻光合速率及光合产物的积累，进而增加了水稻各部分干质量[25-26]。品种混栽形成特有群体结构，可增强系统稳定性，进而改善夜间增温对水稻植株的生长发育产生的不利影响，促进水稻稳产。

综上所述，本研究中夜间增温效果明显，夜间增温下混栽处理和净栽处理在整个生育期水稻冠层温度分别增加1.06、0.46℃。在水稻主要生育期内夜间增温降低了水稻叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，增加了水稻叶片胞间CO2浓度，混栽处理显著提高了水稻净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水稻叶片胞间CO2浓度，有效缓解了夜间增温对水稻光合的抑制。在水稻灌浆期，夜间增温下混栽处理水稻叶片的最大光化学速率增加，热耗散降低，水稻叶片性能指数、推动力指数均增加，进而缓解了灌浆期夜间增温对水稻叶片光合的影响。接下来将进一步研究夜间增温下混栽对水稻产量和品质的影响，通过改善水稻种植方式以提高水稻适应未来气候变化的能力。

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