山西七里峪油松林优势种的种间关联和相关分析

刘宏涛

(山西师范大学生命科学学院，山西临汾 041004)

物种间的联结(interspecificassociation)是不同种植物在某个特定空间上互相之间会发生的某些关联性[1]。在生态学植物群落的复杂研究中，群落的动态和组成，种间联结的测定和检验分析对物种相互作用的研究都有很重要的意义。近几年，对于不同群落植被类型的优势种的种间联结性相关分析，我国和其他国家的很多学者都做了研究[2-4]。

山西七里峪是我国油松分布的典型地带，这里有华北黄土高原保存比较完整的林区，对该地区环境经济具有重要作用。目前对于七里峪林场油松林的研究涉及油松的形态特征与类型[5]、油松林的物种多度分布格局[6]、油松种群不同径级的关联性分析与空间格局[7]、油松种群动态和结构等[8]。目前，对山西七里峪油松林相关信息尚未有报道，本研究主要以七里峪林场为对象，采用多种分析方法，研究山西七里峪油松林优势种种间关联和进行相关分析，为高效快捷保护及发展七里峪提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

七里峪林场位于山西省霍州市境内，距市区约为16 km，是太岳山的重要组成部分。七里峪林场所在山区是霍山，地处太岳山脉南端，位于110°40′～12°20′E，36°21′～36°45′N，主峰老爷顶海拔约为2 354 m。霍山位于赤道附近的暖温带，其气候为季风气候，湿度和温度条件较好。年平均气温为9.3～12.3 ℃；最冷1月的平均气温为-3.5～-4.5 ℃；最热7月的平均气温为25.1～26.1 ℃；极端最低气温为-18～-34 ℃；极端最高气温为39～40 ℃；热指数大约为104～108 ℃；10 ℃以上积温为3 000～4 000 ℃。7—9月降水量占全年降水总量的65%[9]。春季容易发生干热风；夏季伏旱明显；秋季多为阴雨天气；冬季干旱寒冷等都是限制该区域植被发育的影响因素。

霍山由于长期遭到各种因素的干扰和破坏，原始生长的植物已经不存在了，现在的植被是天然或人工次生植被类型[10]。该区域的植被物种垂直分布较为明显，油松群落主要分布于海拔1 200～1 750 m的针阔混交林带。油松林郁闭度较低，乔木层高度为10～15 m，伴生树种有辽东栎(QuercusliaotungensisKoidz) 、山杨(Populusdavidiana)等；灌木层的植物有榛子(Castaneamollissima)、绣线菊(Spiraeatrilobata)、蔷薇(Rosa)等；草本层的植物有披针叶苔草(CarexlanceolataBoott)、鼠尾草(Salviaofficinalis)、地榆(SanguisorbaofficinalisL.)、龙牙草(AgrimoniapilosaLedeb)、草木犀[Melilotusofficinalis(Linn.)]、 小花草玉梅(AnemonerivularisBuch.-Ham. var.flore-minoreMaxim)、紫花地丁(ViolaphilippicaCar)、野艾蒿(ArtemisialavandulaefoliaDC.)、委陵菜(PotentillachinensisSer.)、瓣蕊唐松草(ThalictrumpetaloideumL.)、细叶水团花(AdinarubellaHance)、小窃衣(Torilisjaponica)、歪头菜(Viciaunijuga)等。草本层中黄背草(Gramineae)占绝对优势，其次是蛇莓(Duchesneaindica)、地榆、委陵菜、艾蒿(Artemisiaargyi)、紫苏(Perillafrutescens)、茜草(Rubiacordifolia)等[8]。

1.2 研究方法

1.2.1 野外调查 2013年7月在山西省七里峪林场进行上山调查。在油松分布地区所选样地中记录样方中乔木的植物种类与名称，以及每个植物种的个体数、生长高度、冠幅、树(苗)木的南北或者东西方向的宽度，此外还有胸径与树的大约直径；记录灌木层的植物种类名称及每个植物种的个体总数，平均生长高度和盖度，植物地上部分投影面积占地面的比率；记录草本层的植物种类，和在同一样方中每种植物的平均高度和盖度，植物地上部分投影面积占地面的比率。在所测的所有样方内共记录有70多种植物。根据每种植物的重要值进行排名，在草本层中选取前28名(表1)，在乔木层中选取前8名(表2)，而在灌木层中由于植物种类过少而忽略。然后对选择的样地植物进行相关性分析和种间关联分析。

表1 草本层中主要物种序号和重要值

表2 乔本层中主要物种代号和重要值

1.2.2 种间联结性分析 想要检测这些采集的优势物种是否会在所选样方中出现，需用表格对其进行整理，因笔者所取的样地是非连续性取样，所得数据应该用Yates的连续校正公式对其进行计算[11]：

(1)

式中：N表示样方数；d、q、m、n表示观察收集到的数据。

1.2.3 种间相关性测定 Pearson相关系数计算公式如下：

(2)

Spearman秩相关系数计算公式如下：

(3)

2 结果与分析

2.1 物种间的关联性

运用Yates公式校正后的七里峪样地草本层中物种的χ2检验值半矩阵显示，378个种对间呈正联结种对数占总对数比例的5.03%，为19对。呈负联结的占总数比例为4.5%，为17对。两两植物间多呈现不相关性，华北落叶松与杨树呈显著正相关，辽东栎与白桦呈负相关(表3)；蒲公英、尼泊尔蓼、白头翁、牛蒡、黄背草多负正相关，艾蒿、披针叶苔草、歪头菜与委陵菜多呈正相关(表4)。

表3 乔木种间关联性的校正χ2检验值半矩阵

注：种名代号同表2。表7、表8同。

乔木层中，大部分种对的种间联结较为松散，优势种群油松与华北落叶松之间的联结性不强，同时与其他树种的联结性也很弱，可能是由于个体之间存在各自的调节。

2.2 相关性分析

χ2检验并不能体现出它们的关联程度，所以在χ2检验的基础上结合其他相关检验分析，能更加全面、准确地把握七里峪油松林优势种群间的相互关联性。七里峪油松林草木层优势种群间Pearson相关系数的半矩阵见表5，Spearman秩相关系数的半矩阵见表6；乔木层优势种群间Pearson相关系数的半矩阵见表7，Spearman秩相关系数的半矩阵见表8。说明草本层中28个优势物种植物的对数间明显呈负相关，对生境的生态适应性不同。

3 结论与讨论

3.1 不同检验方法的比较

在Pearson相关系数检验结果中，草本层中呈正相关的14对，呈负相关的23对，乔木中呈正相关的2对，不存在负相关，草本层中χ2检验正显著率为5.03%，负显著率为4.50%，乔木中χ2检验正显著率为10.65%，负显著率为3.55%。在Spearman秩相关系数检验结果中，草本层中呈正显著相关的有16对，占4.34%。呈负显著相关的有23对，占6.11%。乔木中呈正显著相关的有2对，占7.14%，不存在显著负相关。

3.2 相关检验与群落演替的关系

一般来说，多种物种想要稳定地共存在一定范围的环境中，群落结构需要趋向于稳定，群落才能与环境条件相适应达到稳定阶段[12]。一是山西七里峪油松林种间联结的结果表现出大部分种间联结关系没有达到显著程度。二是种对间正负关联通过使用不同的检验方法，其检验结果均小于1，体现了七里峪的油松林群落正处于演替前期。

表4 草本种间关联性的校正χ2检验值半矩阵

注：种名代号同表1；表5、表6同。“ ***”表示极显著正相关(P<0.01)；“**”表示显著正相关(P<0.05)；“###”表示极显著负相关(P<0.01)；“##”表示显著负相关(P<0.05)；“+”表示不相关；表4～表8同。

表5 七里峪油松林草本层优势种群间Pearson相关系数半矩阵

表6 七里峪油松林草本层优势种种间群间Spearman秩相关系数的半矩阵

表7 七里峪油松林乔木层优势种群间Pearson相关系数的半矩阵

表8 七里峪油松林乔木层优势种种间群间Spearman秩相关系数的半矩阵

七里峪受地势高、气温低等诸多自然因素的限制，同时物种对水分、温度、湿度土壤和光照等许多环境因子的差异可能不同程度地影响了物种间的关系。因此，植被生长状况趋向不好，如仙鹤草、艾蒿高度多在5～15 cm。由于人为、牲畜的践踏破坏，造成了草丛盖度大幅度减少，影响了植物的生长。因此可见，我们对七里峪群落植被的保护需要长期坚持下去。

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