不同施肥水平下春青稞籽粒灌浆特性

时间：2024-05-21

朱明霞靳玉龙白婷

摘要：以藏青27和QTB13 2个品种（系）为供试材料，运用Logistic方程拟合的方法，研究不同施肥水平下春青稞籽粒增质量动态及特性。结果表明，在90 kg/hm2（F1）施肥水平处理下，QTB13到达最大灌浆速率的时间（Tmax）最长，到达最大灌浆速率时积累量（Wmax）、理论最大千粒质量（K）、渐增阶段积累量（W1）、快增阶段持续时间（T2）、积累量（W2）、千粒质量均最大。在对照0 kg/hm2（F0）处理下，藏青27最大灌浆速率（Rmax）、到达最大灌浆速率时积累量（Wmax）、理论最大千粒质量（K）、各阶段灌浆速率和积累量、快增阶段持续时间（T2）、千粒质量均最大。逐步回归分析灌浆参数与产量及其构成因素的关系表明，影响青稞产量形成的主要因素是灌浆持续时间，且灌浆持续时间越长，产量越大。影响青稞穗粒数的主要因素是起始灌浆势和灌浆持续时间，同时还有渐增阶段的灌浆持续时间和缓增阶段的积累量;对千粒质量起主要作用的是到达最大灌浆速率时积累量以及缓增阶段灌浆平均速率、渐增阶段的灌浆持续时间和快增阶段积累量。

关键词：施肥水平;青稞;籽粒;灌浆特性;Logistic方程;最大灌浆速率;产量;产量构成因素;回归分析

中图分类号： S512.301 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2019）22-0072-04

青稞（Hordeum vulgare L.var. nudum）俗称裸大麦、米大麦，属禾本科大麦属作物[1]，它在西藏的生产中占有举足轻重的地位，是藏区农牧民不可替代的主粮[2-3]，其产量对藏区粮食安全、维护藏区社会稳定具有重大意义。灌浆期是大麥产量形成的关键时期，籽粒的灌浆特性对大麦的最终产量具有较为明显的影响[4]。大麦籽粒的灌浆特性主要受遗传因素的控制，但在一定程度上也受气候条件、肥水管理等多方面因素影响，且基因与环境之间对这一特性的影响存在着一定的互作关系，其中肥料是调控籽粒灌浆的主要环境因素。目前，对大麦籽粒灌浆特性的研究较多，冯辉等的研究表明，不同棱型大麦籽粒灌浆过程中缓增期持续时间较长，快增期持续时间次之，渐增期时间较短;在穗数和千粒质量协同下，多棱型品种（系）穗粒数高的最终产量高，而二棱型品种（系）穗部籽粒数低于多棱型品种（系），在一定的穗数下，千粒质量高的产量相应较高[5]。刘建华等的研究认为，不同基因型啤酒大麦品种（系）籽粒灌浆过程均呈“S”形曲线变化，高秆、旗叶宽大的品种（系）粒质量增加时间较早;分蘖能力强或旗叶宽大的品种（系）灌浆速率峰值显现较早，且为单峰，其他品种（系）则为双峰;最大灌浆速率与产量的灰色关联度最大，平均灌浆速率与千粒质量的灰色关联度最大，起始生长势对前期贡献率的灰色关联度最大[6]。李磊等研究认为，直立型大麦的灌浆前期速率和灌浆持续时间大于披叶型大麦，但灌浆后期以披叶型大麦灌浆速率高，直立型大麦灌浆进程比较平稳，具有较大的增产潜力[7]。闫洁等的研究表明，土壤水分胁迫导致大麦籽粒灌浆速率降低，灌浆期缩短[8]。目前，关于不同施肥水平对青稞籽粒灌浆特性影响的研究，国内尚未见报道。

本试验运用Logistic方程研究藏青27和QTB13 2个品种（系）在不同施肥水平下青稞籽粒灌浆的特点及其模型参数与产量、千粒质量形成的关系，以期揭示施肥量与青稞灌浆特性的联系，为合理施肥、实现优质高产高效青稞栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为六棱青稞品种藏青27和二棱青稞品系QTB13，由西藏自治区农牧科学院农业研究所提供。

1.2 试验设计

试验于2017年在西藏自治区农牧科学院农业研究所6号地（91°06′E、29°26′N）进行，海拔3 650 m，年平均气温 7.4 ℃，年平均降水量450 mm。土壤质地为沙壤土，pH值 6.8，有机质含量17.8 g/kg，全氮含量1.4 g/kg，碱解氮含量30.28 mg/kg，速效磷含量41.77 mg/kg，速效钾含量 33.85 mg/kg。试验采用裂区设计，施肥水平为主区，品种为副区，重复3次，副区面积3 m×4 m=12 m2，15行区，行距 20 cm，设5个肥料处理，施氮水平分别为0、90、180、270、360 kg/hm2，N ∶ P=1 ∶ 0.6，施肥水平分别用F0、F1、F2、F3、F4表示，所用肥料为磷酸二铵（N 18%，P2O5 46%）和尿素（N 46%）作基肥一次施入。

1.3 取样与测定

开花期选择同一天开花、发育正常、大小均匀的穗挂牌标记，于花后5、10、15、20、25、30、35 d分别取样，各处理每次取穗10个，经105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量，称干质量，测定籽粒增质量动态并参照朱庆森等的方法[9]，用Logistic方程[10]对籽粒灌浆过程进行拟合，计算灌浆相关参数。Y=K/（1+Ae-Bt），式中：K为理论最大千粒质量，g;A、B为参数。求Logistic方程的一阶和二阶导数，得一系列次级灌浆参数，C0表示起始灌浆势，g/d;Rmax表示最大灌浆速率，g/d;R1、R2、R3分别表示渐增期、快增期、缓增期平均灌浆速率，g/d;T表示灌浆持续时间，d;Tmax表示最大灌浆速率出现时间，d;T1、T2、T3分别表示渐增期、快增期、缓增期灌浆持续时间，d;Wmax表示到达最大灌浆速率的积累量，g;W1、W2、W3分别表示渐增期、快增期、缓增期积累量，g。成熟后，每个小区收获长势均匀的青稞1 m2，计株数、穗数、穗粒数，人工脱粒并测产。

1.4 数据处理

利用Excel 2003和DPS 15.10软件对试验数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同施肥水平下青稞产量及其构成因素

由表1可知，随着施肥量的增加，QTB13的产量、有效穗数、每穗粒数和千粒质量均呈先增加后降低的趋势，在F2处理产量和每穗粒数最高，比对照增产45.71%、增粒10.27%，差异均达显著水平;藏青27的产量和每穗粒数随着施肥量的增加表现为先增加后降低的趋势，有效穗数随着施肥量的增加而增加，千粒质量则随着施肥量的增加呈下降趋势。在F3处理下，藏青27的产量和每穗粒数最高，比对照显著增产44.60%、增粒34.4%。说明在适宜的施肥水平下能显著提高青稞产量，但2个品种（系）的喜肥水平不同。

2.2 不同施肥水平下青稞籽粒灌浆动态

由表2可以看出，随着施肥量的增加，不同时期青稞的千粒质量呈逐渐降低趋势。在不同时期不同施肥水平下，千粒质量大小均表现为QTB13>藏青27。说明增加施肥量不利于青稞籽粒千粒质量的增加，QTB13的千粒质量大于藏青27的。

2.3 不同施肥水平下青稞籽粒灌浆特点

2个品种（系）在不同施肥水平处理下，青稞籽粒干物质积累量用Logistic方程拟合，结果见表3，决定系数（r2）在 0.995 5 以上，表明拟合效果很好。由表3可知，随着施肥量的增加，起始灌浆势（C0）呈下降趋势，灌浆持续时间（T）呈增加趋势，说明增加施肥量延迟了灌浆的启动，延长了灌浆的持续时间。在F1处理下，QTB13到达最大灌浆速率时的时间（Tmax）最长，到达最大灌浆速率时积累量（Wmax）、理论最大千粒质量（K）最大。在F0处理下，藏青27最大灌浆速率（Rmax）、到达最大灌浆速率时积累量（Wmax）、理论最大千粒质量（K）就最大。

逐步回归分析不同施肥处理青稞籽粒质量积累的Logistic方程特征参数C0（x1）、Tmax（x2）、Rmax（x3）、Wmax（x4）、T（x5）与产量（y1）的关系，其多元逐步回归方程如下：y1=-23 348.836 71+564.027 999 7x5，相关系数为0.774 9（P<0.01），直接通径系数为0.774 9。说明对青稞产量起主要作用的是灌浆持续时间（T），且灌浆持续时间越长，产量就越大。进一步分析C0（x1）、Tmax（x2）、Rmax（x3）、Wmax（x4）、T（x5）与每穗粒数（y2）和千粒质量（y3）的关系，其多元逐步回归方程如下：y2=-817.065 761+35.668 553 65x1+16.543 198 826x5，相关系数为0.945 5（P<0.01），直接通径系数为0.361 6和1.037 6;y3=26.237 315 46+0. 801 015 414 3x4，相关系数为0.745 4（P<0.01），直接通径系数为0.745 4。说明对青稞每穗粒数起主要作用的是起始灌浆势（C0）和灌浆持续时间（T），起始灌浆势（C0）越大，细胞分裂越快，籽粒灌浆启动就越早，灌浆持续时间（T）越长，积累量就越大，就越有利于粒数的形成。对千粒质量起主要作用的是到达最大灌浆速率时的积累量（Wmax），到达最大灌浆速率时的灌浆时间（Tmax）均在灌浆中期，这是籽粒灌浆的快速增长期，积累量越大，千粒质量就越大。

2.4 不同施肥水平下青稞籽粒灌浆的阶段特点

青稞籽粒灌浆过程可以分为前、中、后3个阶段，即渐增阶段、快增阶段和缓增阶段。2个品种（系）在不同施肥水平处理下，青稞籽粒灌浆阶段参数如表4所示，各处理积累量均以快增阶段的（W2）最大，灌浆平均速率均以快增阶段的（R2）最大，贡献率也以快增阶段的（RMFG）最大。各阶段的灌浆持续时间表现为缓增阶段（T3）>快增阶段（T2）>渐增阶段（T1）。随着施肥量的增加，QTB13渐增阶段积累量（W1），快增阶段持续时间（T2）、积累量（W2）表现为先增加后降低的变化，均在F1处理最大。藏青27各阶段灌浆平均速率和积累量随着施肥量的增加呈降低趋势，快增阶段持续时间（T2）也呈降低趋势，均在F0处理最大。逐步回归分析结果表明，不同施肥水平下，青稞籽粒质量积累的Logistic方程特征参数T1（x6）、R1（x7）、W1（x8）、T2（x9）、R2（x10）、W2（x11）、T3（x12）、R3（x13）、W3（x14）与产量没有显著关系。进一步分析T1（x6）、R1（x7）、W1（x8）、T2（x9）、R2（x10）、W2（x11）、T3（x12）、R3（x13）、W3（x14）与每穗粒数（y2）和千粒质量（y3）的关系，其多元逐步回归方程如下：y2=227.071 034 8+12.608 418 579x6-261.347 337 37x10+9.083 616 655x14，相关系数为0.939 6（P<0.01），直接通径系数为0.372 8、-1.067 6 和0.338 1;y3=4.186 556 1+1.079 160 830 1x6+0.659 182 268 6x11+13.385 996 939x13，相关系数为0.970 2（P<0.01），直接通徑系数为0.346 4、0.601 8和0.307 2。说明对青稞每穗粒数起主要作用的是渐增阶段的灌浆持续时间（T1）和缓增阶段的积累量（W3）;对千粒质量起主要作用的是缓增阶段灌浆平均速率（R3），其次是渐增阶段的灌浆持续时间（T1）和快增阶段积累量（W2），后期的灌浆速率（R3）越大，越有利于增加籽粒质量，前期灌浆持续时间（T1）长，库容增加，易形成大粒，青稞籽粒干物质积累主要在灌浆中期形成，积累量（W2）越大，千粒质量就越大。

3 讨论与结论

作物的产量是各产量构成因素（有效穗数、每穗粒数和千粒质量）协同作用的结果。王建武等研究认为，啤酒大麦产量构成因素中穗数的贡献大于穗粒数和千粒质量[11]。研究发现，随着育种技术的提高和育种方法的改进，穗数和每穗粒数达到相对稳定，在此基础上提高千粒质量是进一步提高产量的关键[12]。籽粒质量的增加与籽粒灌浆特性有密切的关系[13-16]。目前，关于作物灌浆参数与产量相关性的研究均体现在千粒质量与灌浆参数的相关性上，且因作物及品种或生态区不同，结论有所不同[15]。任红松等认为，小麦产量与起始灌浆势、到达最大灌浆速率的时间和活跃灌浆期之间呈现一定的规律性，即起始灌浆势越大，到达最大灌浆速率的时间越短，活跃灌浆期越长，粒质量越大，反之亦然;灌浆阶段参数中，前期灌浆速率与千粒质量呈极显著负相关，中期持续时间、后期灌浆速率与千粒质量均呈极显著正相关[17]。徐寿军等的研究表明，影响大麦产量形成的主要因素是起始灌浆势，其次是到达最大灌浆速率时的积累量，灌浆前期的灌浆速率和灌浆中期的积累量对大麦产量的影响也较大;对千粒质量起主要作用的是最大灌浆速率和起始灌浆势，在阶段参数中，主要与前期的灌浆时间呈极显著正相关;对大麦每穗粒数起主要作用的是到达最大灌浆速率时积累量，灌浆阶段参数中起主要作用的是灌浆前期的灌浆速率和中期的积累量[18]。本研究结果表明，对青稞产量形成的主要因素是灌浆持续时间（T），灌浆持续时间越长，产量就越大。对青稞每穗粒数起主要作用的是起始灌浆势（C0）和灌浆持续时间（T），灌浆阶段参数中起主要作用的是渐增阶段的灌浆持续时间（T1）和缓增阶段的积累量（W3），起始灌浆势（C0）越大，细胞分裂越快，籽粒灌浆启动就越早，灌浆持续时间（T）越长，积累量就越大，就越有利于粒数的形成。对千粒质量起主要作用的是到达最大灌浆速率时积累量（Wmax），缓增阶段灌浆平均速率（R3），其次是渐增阶段的灌浆持续时间（T1）和快增阶段积累量（W2），前期灌浆持续时间（T1）长，库容增加，易形成大粒，青稞籽粒干物质积累主要在灌浆中期形成，积累量（W2）越大，千粒质量就越大。

关于不同施肥水平对作物灌浆特性的影响，李朝苏等研究了不同施氮水平下小麦的灌浆特性，认为随着施氮量的增加，内麦836和川麦104这2个品种小麦干物质积累量和产量均呈先上升后下降的趋势，在135 kg/hm2处理时单位面积产量超过10 000 kg/hm2，平均灌浆速率和渐增期的灌浆速率呈下降趋势[19]。王振峰等的研究表明，在一定范围内，随着施氮量的增加，平安8号和豫麦49-198这2个品种最终籽粒质量均表现为增加的趋势，2个品种的起始生长势均表现为升高的趋势，达到最大灌浆速率的时间提前，2个品种粒质量达到最高的施氮量不同，但施氮量均在180～240 kg/hm2之间，最终产量达到最高[20]。王树杰等研究认为，随着施氮量的增加，六棱型大麦品种驻大麦4号和二棱型大麦品种驻大麦5号2个大麦品种产量均呈逐渐增加的趋势，且产量均在 225 kg/hm2 施氮水平下最高，与对照差异均达显著水平，2个品种每穗粒数和有效穗数均呈逐渐增加的趋势，氮肥水平对2个大麦品种灌浆前期籽粒增质量过程影响较小，2个大麦品种间灌浆速率差异较小，灌浆高峰后2个大麦品种不施氮肥的处理粒质量明显高于施氮处理，开花30 d以后，随着施氮量增加，籽粒灌浆速率逐渐增加[21]。本试验结果表明，随着施肥量的增加，QTB13的产量、有效穗数、每穗粒数和千粒质量均呈先增加后降低的趋势，在90 kg/hm2的施氮水平下产量和每穗粒数最高;藏青27的产量和每穗粒数随着施肥量的增加表现为先增加后降低的趋势，有效穗数随着施肥量的增加而增加，千粒质量则随着施肥量的增加呈下降趋势。在180 kg/hm2的施氮水平下，藏青27的产量和每穗粒数最高。随着施肥量的增加，不同时期青稞的籽粒质量逐渐降低，起始灌浆势（C0）呈下降趋势，灌浆持续时间（T）呈增加趋势，说明增加施肥量延迟了灌浆的启动，但延长了灌浆的持续期。在0 kg/hm2处理下，QTB13到达最大灌浆速率时的时间（Tmax）最长，到达最大灌浆速率时积累量（Wmax）最大，理论最大千粒质量（K）和实际千粒质量也最大，渐增阶段积累量（W1）、快增阶段持续时间（T2）、积累量（W2）表现为先增加后降低的变化，均在 90 kg/hm2 处理最大。在0 kg/hm2处理下，藏青27最大灌浆速率（Rmax）最大，到达最大灌浆速率时积累量（Wmax）最大，理论最大千粒质量（K）和实际千粒质量也最大，各阶段灌浆平均速率和积累量随着施肥量的增加呈降低趋势，快增阶段持续时间（T2）也呈降低趋势，均在 0 kg/hm2 处理最大。

由以上结果分析可知，在产量构成因素中对青稞产量起主要作用的是每穗粒数。所以，在青稞生产实践中要注意肥料的调控措施，合理施肥，可延长前期灌浆持续时间及灌浆持续期，增加中期的积累量，为产量提高奠定基础。

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