甘薯近缘野生种马鞍藤对盐胁迫的生理生化响应特征

霍恺森　成小威　曹清河　唐君　朱国鹏　陈艳丽

摘要：马鞍藤[Ipomoea pes-caprae （L.） R. Brown]是甘薯[Dioscorea esculenta （Lour.） Burkill]的近缘野生种之一，自然分布于海南、广州等沿海滩涂地区，目前关于其耐盐方面的研究较少。分析甘薯近缘野生种马鞍藤根部和叶片在不同盐浓度胁迫下生理生化指标的变化规律，将为其耐盐基因挖掘和甘薯种质创新提供依据和参考。采用沙培法，通过300、600、900 mmol/L NaCl溶液灌溉模拟盐胁迫，分别测定叶片和根部在胁迫后0、1、3、5、7 d的脯氨酸、丙二醛、可溶性糖、总蛋白含量及净光合速率。结果表明，随着盐胁迫时间的延长，根部和叶片中的脯氨酸含量逐渐增加;丙二醛、可溶性糖含量以及净光合速率在不同浓度盐处理下均呈先上升后下降的趋势，并在前3 d内达到峰值;而总蛋白含量在根部呈现出先上升后下降的趋势，在叶片中则呈持续上升的趋势。随着盐胁迫浓度的增加，脯氨酸、丙二醛和可溶性糖含量所达到的峰值也随之增加。研究进一步证实马鞍藤具有较强的耐盐性，其根部和叶片可分别通过一系列的生理生化变化抵御盐胁迫;研究还发现脯氨酸、丙二醛、可溶性糖、总蛋白含量和净光合速率可作为马鞍藤耐盐胁迫的生理指标，其中丙二醛、可溶性糖含量在处理后3 d达到峰值，为下一步转录组测序取样时间提供了参考，也为挖掘甘薯近缘种耐盐基因打下了基础。

关键词：马鞍藤;盐胁迫;生理生化;近缘野生种

中图分类号：S531.01  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）03-0086-05

马鞍藤[Ipomoea pes-caprae （L.） R. Brown]是旋花科（Convolvulaceae）甘薯属（Ipomoea）植物，又名厚藤、马六藤、沙藤、海滩牵牛等[1]。它是生长在热带、亚热带海滩的多年生藤蔓植物，也是沙丘固沙植物之一[2]。由于马鞍藤能够正常生长在盐渍度较高的海滩上，表现出较强的耐盐能力[3]。土壤盐渍化是制约全球作物生产的因素之一[4]，作物的耐盐性逐渐成为盐碱地区种植的重要考量因素[5]。我国有2 000万hm2盐荒地和667万hm2盐渍化土壤，约占可耕地面积的25%[6-7]，因此，对植物适应盐胁迫的能力及其耐盐机制的研究尤为重要。甘薯为盐敏感型植物[8]，而马鞍藤作为耐盐性较强的甘薯近缘野生种之一，可用其作为甘薯属耐盐机制研究模式植物并为栽培甘薯遗传改良提供相关基因资源[9-10]。同时，盐胁迫下植物的生理生化指标的变化对于耐盐作物育种和分子标记辅助选择具有重要意义[11]。在马鞍藤繁殖研究方面，驼娟认为其匍匐茎存活率与沙埋深度显著相关，5 cm左右的半埋匍匐莖存活率最高[12]。马鞍藤匍匐茎经沙埋后生长的不定根可弥补主根水分供应的不足[2]。马鞍藤在10‰～15‰ NaCl条件下水培30 d，盐胁迫影响不大，植株生长基本正常，所测各项生理指标呈现规律性变化[13]。王志钞在盆栽条件下使用占烘干土质量0%、0.5%、1%、2%、2.5%的 NaCl持续对马鞍藤进行盐处理，半个月后陆续进行相关生理指标的测定，认为马鞍藤在1% NaCl处理下生长正常，可适应低浓度盐胁迫环境，具有较强耐盐性[14]。除此之外，关于马鞍藤在耐盐方面的相关报道较少。由于前人研究中所测的时间点较少，取样时间间隔较长，处理浓度偏低，取样部位不全面，生理指标变化趋势较为单一，未能充分解析其耐盐机制并难以参考最佳转录组取样时间。因此，本试验采用300、600、900 mmol/L NaCl的高盐浓度梯度处理，设置盐胁迫后0、1、3、5、7 d 5个时间点，分别测量根部和叶片的脯氨酸（proline，简称Pro）、丙二醛（malonaldehyde，简称MDA）、可溶性糖、总蛋白含量和净光合速率的变化。研究马鞍藤在盐胁迫下植株体内渗透调节物质含量和膜脂氧化产物等生理指标的变化规律，以期解析马鞍藤耐盐生理机制，为耐盐基因挖掘和转录组取样时间提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料的培养、处理和光合速率测定

试验材料为马鞍藤，种子于2012年冬季收集于海南三亚海滨，保存于国家种质徐州甘薯试管苗库。于2015年在徐州种质资源圃播种成苗，盆栽保存至今。于2017年7月份截取新生枝条15～20 cm在霍格兰（Hoagland）配方溶液中培养，待茎条生根后沙培3～5周，选取长势一致的植株进行盐处理。处理组分别用300、600、900 mmol/L NaCl溶液灌溉，对照组（0 d）使用去离子水浇灌。在处理后的1、3、5、7 d和对照组（0 d），分别取植株根和叶片各1 g，液氮速冻，于-80 ℃保存，用于测量各项生理指标，每项指标测定5次，取平均值。在处理后的1、3、5、7 d和对照组（0 d），选择晴朗无风天气，在10：00—11：00测定生长方向由顶端向下数第3张展开叶的净光合速率，参照张川红等的方法[15]，用美国拉哥公司（LI-COR）生产的LI-6400便携式光合速率测定仪进行测定，重复测定5次，取平均值。

1.2 生理生化指标测定

采用南京建成生物工程研究所试剂盒。利用硫代巴比妥酸（TBA）法进行MDA含量的测定[16]。利用酸性茚三酮法对PRO含量进行测定[17]。通过二奎啉甲酸（BCA）法进行总蛋白含量的测定[18]。利用蒽酮比色法进行可溶性糖含量的测定[19]。

1.3 数据处理

利用Excel（Excel 97-2003）进行试验数据处理，利用DPS（experinmental design，statistical analysis and data mining）软件[20]进行多因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同盐浓度处理对马鞍藤MDA含量的影响

由图1可知，随着盐胁迫时间的延长，马鞍藤根部和叶片MDA含量均表现出先上升后下降的趋势。马鞍藤根部在600、900 mmol/L NaCl处理下，MDA含量均在处理后3 d达到峰值，900 mmol/L NaCl对照组（0 d）与其他各处理组在0.05水平上存在显著性差异，并且各处理之间也具有显著性差异。600 mmol/L NaCl处理对照组（0 d）与处理组于处理后1、7 d在0.05水平差异上并不显著，但与其他各处理间差异显著。300 mmol/L NaCl MDA含量在处理后1 d达到最大值，处理 0 d 组与除处理5 d之外的其他各组差异均显著。马鞍藤叶片部分在900 mmol/L NaCl处理下MDA含量在处理后3 d达到最大值，而300、600 mmol/L NaCl处理的MDA含量在处理后1 d达到最大值;经不同浓度盐胁迫后，叶片MDA含量在上升过程中的对照组（0 d）与各处理组均达到显著性差异。说明盐胁迫导致马鞍藤叶片及根部的活性氧积累，加速了脂膜过氧化，随着MDA的大量积累，膜结构出现不同程度的损伤。随着胁迫时间的延长，MDA含量达到峰值后逐渐降低，膜脂过氧化程度逐渐减小。此外，根部MDA含量在 900 mmol/L NaCl处理下胁迫1、3 d后的增幅分别为13551%和464.64%，600 mmol/L NaCl处理下胁迫1、3 d后的增幅分别为121.15%和318.64%，300 mmol/L NaCl处理下胁迫1 d后的增幅为158.98%;叶片MDA含量在 900 mmol/L NaCl处理下胁迫1、3 d后的增幅分别为10922%和120.46%，在600 mmol/L NaCl处理下胁迫1 d后的增幅为110.74%，而在300 mmol/L NaCl处理下胁迫1 d后的增幅为110.52%。说明在不同浓度盐胁迫后根部MDA含量变化幅度大于叶片，这可能是由于盐胁迫直接作用于根部所致。经方差分析后多重比较（Duncans法，下同）结果表明，马鞍藤植株MDA含量存在显著差异，且3 d>5 d>1 d>0 d>7 d，表明在胁迫3 d后，马鞍藤对盐胁迫的响应最大，此时植株的生理代谢旺盛。

2.2 不同盐浓度处理对马鞍藤Pro含量的影响

脯氨酸是植物体内一种重要的渗透调节物质和抗氧化物质，测定植物体内游离脯氨酸的含量，可以判断逆境对植物的危害程度和植物对逆境的抵抗力。从图2可以看出，在不同浓度的盐胁迫下，马鞍藤根和叶片脯氨酸含量随处理时间延长呈递增趋势，随盐胁迫浓度升高，其脯氨酸含量也逐渐升高。在不同盐浓度胁迫下，根部对照组（0 d）和各处理组间均有显著性差异。叶片部分在900 mmol/L NaCl处理0 d和胁迫1 d、 600 mmol/L NaCl 胁迫3 d和5 d差异不显著，但其他各组间均呈现显著差异。可见马鞍藤根和叶片中游离脯氨酸含量与盐胁迫程度呈正相关，属于植物对于盐胁迫适应性反应的一种。

马鞍藤可通过调节自身根部和叶片的脯氨酸含量，进而调节渗透压并对盐胁迫作出响应。马鞍藤根和叶片中游离脯氨酸含量与盐胁迫程度呈正相关，属于植物对于盐胁迫适应性反应的一种。叶片对照组（0 d）脯氨酸含量大于根部对照组（0 d），在300 mmol/L NaCl胁迫下叶片中脯氨酸始終高于根部，而在600 mmol/L NaCl胁迫5 d时根部脯氨酸含量开始与叶片含量相近，但在900 mmol/L NaCl盐胁迫 3 d 开始，根部脯氨酸含量就开始超过叶片。随着盐浓度的升高，根部脯氨酸含量增幅明显大于叶片，说明随着胁迫浓度的加大，根部增加脯氨酸含量的渗透调节能力增强，在减少盐胁迫带来的损害中起到更明显的作用。

2.3 不同盐浓度处理对马鞍藤可溶性糖含量的影响

可溶性糖是一种重要的渗透调节物质，在植物逆境胁迫的情况下，可溶性糖含量的增加，对于细胞膜和原生质体都具有一定的保护作用，同时还可以起到保护一部分酶类的作用。从图3可以看出，在盐处理后，根部和叶片的可溶性糖含量呈先上升后下降的趋势。根部可溶性糖含量在300 mmol/L NaCl处理下对照组（0 d）与胁迫1、7 d存在显著差异;在 900、600 mmol/L NaCl处理下，对照组（0 d）与各处理组间均存在显著差异，其中900 mmol/L NaCl处理下各组之间均存在显著性差异。叶片可溶性糖含量在 900、300 mmol/L NaCl处理下对照组（0 d）与各处理组间均存在显著差异，600 mmol/L NaCl对照组（0 d）与胁迫1 d差异不显著，但与其他各组在0.05水平上差异显著。说明马鞍藤可以通过增加可溶性糖含量来维持渗透平衡，同时可增加对细胞膜和原生质体的保护。根部 900 mmol/L NaCl处理下胁迫1 d和3 d的增幅分别为152.84%和274.82%，600、300 mmol/L NaCl处理下胁迫1 d的增幅分别为172.14%、147.38%;叶片在900 mmol/L NaCl处理下胁迫1 d和3 d的增幅分别为14770%和221.07%;在 600 mmol/L NaCl处理下胁迫1 d和3 d的增幅分别为104.24%、206.69%;在300 mmol/L NaCl处理下胁迫1 d和3 d的增幅分别为127.07%、18858%。表明叶片部分随着胁迫程度的加深可溶性糖含量升高速度加快。在600、300 mmol/L NaCl处理下叶片可溶性糖含量变化幅度大于根部，而在NaCl胁迫浓度达到 900 mmol/L 时根部增幅超过叶片。表明叶片在900 mmol/L NaCl处理下对可溶性糖的调节可能达到了极限，在更极端的胁迫条件下，根部会对盐胁迫作出进一步的响应。经方差分析多重比较结果表明，马鞍藤植株可溶性糖含量在不同处理时间存在显著差异：3 d>5 d>1 d>0 d>7 d，表明在胁迫3 d时，马鞍藤通过调节可溶性糖含量能够有效地调节渗透平衡，对盐胁迫作出积极响应。

2.4 不同盐浓度处理对马鞍藤总蛋白含量的影响

从图4可以看出，在经过盐处理后，根部总蛋白含量升高，在胁迫后3 d达到最大值，总体呈现出先上升后下降的趋势，而叶片总蛋白含量则呈持续上升的趋势。马鞍藤根部在 900、300 mmol/L NaCl处理下的总蛋白含量对照组（0 d）和其他各处理组均具有显著性差异，在600 mmol/L NaCl处理下对照组（0 d）与胁迫1、3 d差异不显著，但与胁迫5、7 d差异显著;不同盐浓度下，叶片总蛋白含量对照组（0 d）和各处理组均具有显著性差异。说明随着胁迫程度的加深，马鞍藤通过增加总蛋白含量调节自身渗透平衡，对盐胁迫作出响应;但根部和叶片的变化趋势不同，说明根部和叶片的耐盐生理机制存在差异，根叶通过不同的耐盐生理机制相互补充，相互协调共同应对盐胁迫。在使用不同浓度的盐胁迫后，随着盐浓度的增加，总蛋白含量也在一定范围内增加;但根部在 300 mmol/L NaCl盐胁迫3 d时，总蛋白含量会高于 600 mmol/L NaCl，并且胁迫3 d的含量超过了900 mmol/L NaCl，叶片300 mmol/L NaCl胁迫的总蛋白含量从胁迫1 d起始終高于600 、900 mmol/L NaCl，这可能与马鞍藤本身生长在海滩环境有关，其具体机制有待进一步研究。多因素方差分析后的多重比较结果表明，马鞍藤植株总蛋白含量存在显著差异：7 d>3 d>5 d>1 d>0 d，表明在胁迫7 d时，马鞍藤可通过根部和叶片对盐胁迫的积极响应，有效调节渗透平衡。

2.5 不同盐浓度处理对马鞍藤净光合速率的影响

从图5可以看出，经不同浓度盐处理后，马鞍藤的叶片净光合速率增加，在前3 d达到净光合速率最大值。在900、600、300 mmol/L NaCl处理后7 d内，净光合速率达到的峰值相对于对照组（0 d）分别增加了235.81%、218.87%、17753%，而达到最大光合速率的时间分别为1、2、3 d。由此可见，更高浓度的盐胁迫可以缩短马鞍藤达到最大净光合速率的时间。但经过不同浓度的盐胁迫后，叶片的净光合速率的变化趋势相同，说明在经过盐胁迫后，马鞍藤会通过增加光合速率的方式应对盐胁迫，净光合速率在达到最大值后下降，可能是由于光合器官受损、盐胁迫导致气孔关闭造成的。在胁迫7 d时，900、600 mmol/L NaCl处理下的净光合速率为0，而300 mmol/L NaCl处理下马鞍藤有机物质仍在积累。

3 讨论

甘薯属约有600～700个种，甘薯是其中为数不多的栽培种之一[21]。甘薯的近缘野生种遗传资源非常丰富，并且甘薯近缘野生种携带了大量优异基因。本研究发现马鞍藤作为甘薯的近缘野生种之一，在300 mmol/L NaCl胁迫后正常生长可持续至30 d;在900 mmol/L NaCl胁迫后部分叶片萎蔫，仍可存活7 d。由此可见，马鞍藤具有较强的耐盐性，这对于甘薯种质创新和马鞍藤耐盐基因挖掘具有重要作用。

本试验通过测定马鞍藤的5项生理指标，以期了解马鞍藤对盐胁迫的响应特征及耐盐生理机制。已报道MDA含量变化与盐胁迫相关[22]，同时丙二醛含量是膜脂质过氧化反应的重要指标之一。与根部相比叶片丙二醛含量变化幅度较小，可见马鞍藤遭受盐胁迫伤害后叶片氧化损伤程度较低，这与雷钧杰等在四翅滨藜上的研究结果[23]相似。盐胁迫后期膜脂质过氧化反应逐渐减少，可能是由于植物自身抗氧化保护机制对活性氧的清除起了作用[24]。

植物在正常条件下，游离Pro的含量较低，但遇到干旱、低温、盐碱等逆境时，植物体内游离的Pro会大量积累[25-27]。在细胞内Pro可作为与酶和其他细胞大分子的相容性较高的渗压剂，因此Pro可以降低植物组织中的渗透势[28]。马鞍藤经不同浓度的盐处理后，根部和叶片中游离的Pro含量持续增加，表明Pro积累与马鞍藤的盐胁迫相关，并可作为盐胁迫的应激性响应指标。马鞍藤在900 mmol/L NaCl胁迫下仍能保持较高含量的游离Pro含量，由此推测马鞍藤具有较强的渗透调节能力是其具有较强耐盐性的原因之一。马鞍藤根部和叶片的Pro含量在不同的盐浓度处理下表现出明显差异，根部Pro含量比叶片Pro含量变化幅度更大，可见在盐胁迫后根部Pro调节起到更重要的作用，这可能是由于盐胁迫直接作用于根部所致。这一结果与甘薯及其近缘植物的干旱胁迫结果相似[21]，也进一步表明植物体内游离的Pro含量可作为植物耐盐的重要生理指标之一。

盐胁迫下植物可溶性糖的积累量，可以反映植物耐盐胁迫能力的强弱，与胁迫强度存在一定正相关;对植物体渗透调节而言，严重盐胁迫会使植物体渗透调节能力丧失[29-30]。在本试验中，可溶性糖在胁迫初期在根部和叶片中大量积累，以增强细胞渗透调节能力。总蛋白含量可以使细胞保持适当的渗透势，在防止细胞脱水的同时可以稳定和保护生物大分子的结构和功能。本试验中根部总蛋白含量呈现出先上升后下降的趋势，而叶片中总蛋白含量则持续上升。叶片与根部不同的变化趋势，可能与其不同部位的耐盐生理机制差异有关，也可能是后期总蛋白含量的持续上升对Pro等调节物质的补偿，以增强细胞的渗透调节能力。净光合速率作为光合系统功能的直接体现，也是植株光合系统正常与否的指标[31]。盐处理初期净光合速率明显上升，可能是由于马鞍藤原本是盐生植物。盐胁迫后期光合速率明显下降，造成植物光合能力下降的原因主要是光合器官损伤、酶活力下降和抑制物质增多等[32-33]，也可能是根系受盐胁迫产生的化学信号（如脱落酸（abscisic acid，简称ABA）引起气孔关闭[34]而使光合速率下降。

综上所述，利用3种盐浓度溶液胁迫马鞍藤植株并对其叶片和根的5项生理生化指标进行测定及分析。所测5项生理指标具有一定的变化趋势，其中马鞍藤的MDA、可溶性糖含量均在胁迫3 d后最高，并由此推荐3 d可作为转录组取样时间节点;而叶片中的总蛋白含量在7 d时最高，这可能与根部和叶片耐盐生理机制不同相关。由此可见，马鞍藤各生理指标相互协调，积极应对盐胁迫，为其较强的耐盐性提供了理论支撑。不同部位各生理指标的趋势和变化的差异说明，其根部和叶片的耐盐生理机制可能存在差异，其具体差异原因有待进一步研究。

4 结论

马鞍藤在盐胁迫下可以迅速和有效地通过自身调节来抵御盐胁迫带来的影响，具有较强的耐盐能力;MDA、Pro、可溶性糖、总蛋白含量与净光合速率等5项指标均呈现出规律性变化，可作为马鞍藤盐胁迫的响应指标，为耐盐甘薯种质资源创新和耐盐基因挖掘提供了理论依据，也可为盐胁迫下的转录组试验取样时间提供参考。

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