干旱胁迫对半干旱雨养区春小麦生长发育及产量的影响

杨阳　申双和　王润元　赵鸿

摘要：干旱胁迫是半干旱雨养区春小麦生产过程中最大的农业气象灾害。通过遮雨棚控水试验，研究不同程度干旱胁迫对春小麦生长发育、生物量积累及产量的定量影响。水分处理有以下几种：CK，供水充足;T1，拔节期土壤含水量降至田间持水量的（55±5）%时复水;T2，拔节期土壤含水量降至田间持水量的（35±5）%时复水;T3，拔节期开始持续干旱。结果表明，在半干旱雨养区，随着干旱胁迫的加剧，春小麦株高、叶绿素含量、地上部干物质积累及产量受到的抑制作用逐渐增强;拔节期作为小麦生长的关键期，任何程度的干旱胁迫都影响小麦的生长发育及产量形成，但经历短暂的干旱胁迫后，在拔节中后期复水后可使春小麦恢复生长;成熟期地上部干物质积累受干旱胁迫的影响，在各处理间差异显著（P<0.05），地上部生物量生长显著受到抑制，影响最终产量的形成，与CK相比，T1、T2及T3处理产量分别降低了 8.6%、16.9%及42.3%，持续干旱处理使得春小麦产量减少近一半，影响较为严重。研究结果可为定量评估干旱胁迫对春小麦的生长发育及产量的影响、制定半干旱雨养春麦区田间水分的科学管理措施、增强农业防灾减灾能力提供科学依据。

关键词：春小麦;干旱胁迫;产量;干物质积累

中图分类号：S512.1+20.1  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）03-0082-04

干旱通常指降水总量少，不足以满足人的生存和经济发展的气候现象，由于其发生频率高，影响范围广，持续效应强，对农业和环境有较大的危害[1-2]。我国是一个农业大国，也是一个旱灾频发、灾情严重的国家，干旱和半干旱地区占地面积达到我国国土面积的1/2左右[3-4]。随着我国人口增加，对农产品的需求日益增加，干旱的频发将直接威胁我国的粮食安全，而干旱对农作物生长发育、生理生态及产量形成的影响也一直是农业研究的重要内容。

小麦等作物的生长发育很容易受到如营养缺乏、极端温度和干旱等不良环境因素的影响[5]，其中干旱则是限制小麦等农作物生长发育的主要因子[6]。许多学者关于干旱胁迫对作物的影响从不同角度进行了大量的研究，结果表明干旱对小麦[5，7]、玉米[8]、马铃薯[9-10]等主要农作物的形态指标、生物量和产量均有显著影响，对农作物的光合生理、叶绿素荧光参数等生理方面均有重要影响[11-13]。张殿忠等研究表明，随着干旱胁迫程度的加剧，小麦干物质的累积速度明显降低[14]，干旱胁迫显著抑制了小麦幼苗的根长、芽长、根质量密度及幼苗叶片的蒸腾拉力[15-16]，并通过改变小麦籽粒各组织结构发育影响籽粒生长发育[17]。干旱导致叶面积指数下降，降低了生态系统的总初级生产力[18]，并且通過影响气孔导度、限制蒸腾和水分吸收来抑制光合作用效率[19-20]。水分胁迫还通过改变小麦胚乳淀粉组分、粒度分布，明显降低小麦胚乳淀粉含量，同时有学者研究认为淀粉的减少是小麦粒质量降低的直接因素[21-22]。随着干旱胁迫的加剧，冬小麦在生长发育、干物质积累以及产量形成方面受到的抑制作用逐渐增强，在严重胁迫下减产严重[23]。因此研究干旱胁迫对小麦生长发育的影响至关重要，只有对农作物的干旱胁迫响应机制有充分的了解，才能合理种植作物，实现农业节水并提高农作物的产量[3]。

前人关于干旱胁迫对小麦的影响研究多集中在根系生长、籽粒发育、光合生理和产量方面，且大多数为盆栽试验，对于大田条件下春小麦生长发育方面的研究较少。因此本研究通过在大田条件下的遮雨棚内对春小麦拔节期进行干旱胁迫处理，从生长发育及产量形成方面来讨论干旱胁迫对春小麦的影响，以期为今后提高作物产量和防旱抗旱提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验在中国气象局兰州干旱气象研究所定西干旱气象与生态环境试验基地开展，观测站位于104°37′E，35°35′N，海拔1 896.7 m，年均气温6.7 ℃，年降水量386 mm，观测站地处欧亚大陆腹地，是典型的半干旱气候区，气候特点是光能较多，雨热同季，降水少且多集中在6至8月，气候干燥。

1.2 试验设计

试验品种为定西新24号，春小麦于2016年3月25日播种，在遮雨棚下进行小区试验，小区长3.62 m，宽 2.56 m，各小区播种量为207 kg/hm2，每小区16行;播前施尿素 139 kg/hm2、磷肥139 kg/hm2、羊粪22 kg/hm2。

试验共设置4个处理，CK为对照，整个生育期供水充足（土壤含水量保持在80%以上）;T1处理为从拔节期开始土壤含水量降至田间持水量的（55±5）%时复水;T2处理为从拔节期开始土壤含水量降至田间持水量的（35±5）%时复水;T3处理为从拔节期开始持续干旱直至生育期结束，每个处理3个重复。控水前期灌水记录为4月3日，由于小区内较干，出苗困难，于4月3日傍晚补充浇水1次，2 min/小区，相当于每个小区1次浇85.5 kg水。5月3日下午每个小区浇水30 s（三叶期）。5月11日，干土层厚，出苗率低，部分植株（边缘）已拔节，但其余大多数未出苗，部分已出苗的植株已旱死，浇了透水。

1.3 测定方法

1.3.1 土壤含水量的测定 土壤含水量的测定选取植株周围的土壤，各小区测定0～50 cm，每10 cm 1层，土钻取土后采用烘干称质量法测定。

1.3.2 株高及生物量的测定 株高选择相同长势的植株进行标记定株，用人工米尺测定。生物量包括植株的鲜质量和干质量，分叶片、茎秆、穗等，用烘干法测定。

1.3.3 产量形成的测定 在春小麦开花后5 d观测灌浆速率，每3 d观测1次，测鲜质量、干质量、穗粒数。成熟后根据小区的长势，每个小区选取0.5 m×0.5 m测定实际产量，选取50株进行考种测定理论产量，剩下的晒干后测定产量。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫处理下春小麦株高的变化特征

图1是不同干旱胁迫下春小麦不同生育期株高的长势情况。可以看出，随着胁迫程度的增加，株高呈现降低趋势，可见干旱胁迫不同程度地抑制了春小麦株高的生长。分蘖期（5月20日）CK、T1及T2 3个处理株高的长势差异不明显，从拔节期（6月3日）到灌浆期（6月25日），处理CK、T1及T2的株高长势基本呈现上升趋势，且T1>CK>T2，灌浆后期3个处理株高的长势趋于稳定;T3处理株高在分蘖期处于下降趋势，不同于其他3个处理，其原因可能是春小麦在生长初期受到干旱胁迫影响，为适应生长先维持地下生长量即根系生长量，为避免后期地上部生长过度受抑，减轻干旱的危害，致使地上部生长缓慢，拔节期到灌浆期株高长势开始缓慢上升，灌浆后期长势加快，但还是明显低于其他3个处理。抽穗期（6月13日）后T1处理高于CK处理，这是由于拔节期作为小麦株高生长的敏感时期，不同程度的干旱胁迫都会影响小麦株高的生长，从小麦整个发育期来说，拔节前期短暂的干旱胁迫不会影响株高的正常生长，中后期复水可使小麦株高恢复到正常高度。

2.2 干旱胁迫处理下春小麦叶绿素含量的变化特征

叶绿素通常作为光合作用和植物生长阶段的指示器，其含量的变化可直接反映作物生长速度的快慢。由图2可以看出，不同干旱胁迫处理下春小麦各个生育期叶绿素含量的变化不一，整个发育期内叶绿素含量平均值的变化大致为分蘖期（5月20日）到拔节控水前迅速上升，拔节期（6月3日）到灌浆期（6月25日）各处理间叶绿素含量变化不大，灌浆期后CK处理叶绿素含量先升高后降低，主要由于生育后期春小麦叶片开始变黄，叶绿素含量降低。T1、T2处理在生育后期与CK处理的变化趋势并不相同，叶绿素含量从灌浆期开始表现为升高的趋势，说明随着干旱胁迫的加剧，加上复水的后续影响，造成了春小麦出现了晚熟现象。

2.3 干旱胁迫处理下春小麦地上部干物质量的变化特征

干物质作为光合作用的直接产物，是作物产量的基础，而作物产量的高低不仅取决于光合作用的产量，还取决于地上生物量的分配[24]。从表1可以看出，不同水分条件对植株的

干物质积累都存在一定影响，随着干旱胁迫程度加剧，春小麦地上部分干物质量整体上逐渐减少，干旱胁迫明显抑制了地上部干物质的积累。不同干旱胁迫处理下地上部干物质积累量各不相同，成熟期地上部各器官干物质的积累量表现为叶干质量<茎干质量<穗干质量，且大致表现为茎秆和穗部的积累量较高。从表1还可以看出，CK、T1及T2處理下叶干质量的变化趋势基本相同，T3处理叶的干物质质量呈现波动的变化趋势，且3个胁迫处理的叶子质量均低于CK处理，各处理间均无显著差异，主要原因是拔节期的干旱胁迫处理，致使叶片生长受到抑制，T1处理复水后产生明显的补偿效应，使得成熟期T1处理叶干质量高于对照;整个生育期内茎与穗的干物质质量在各处理下均呈增加趋势，处理T1与T2干物质积累缓慢，处理T3干物质积累得最慢，拔节期控水各处理与CK处理相比差异不大，各处理在抽穗期茎与穗的干质量差异均未达到显著水平，茎与穗的干物质质量在灌浆期差异开始扩大，成熟期T3处理茎与穗干物质量与CK处理间差异显著，说明持续干旱处理显著抑制了春小麦地上部干物质的积累，T1、T2处理差异不显著，可能是由于复水后到成熟期茎与穗已恢复生长，故差异不显著。

2.4 干旱胁迫处理对春小麦产量的影响

由图3可以看出，春小麦在生长期内不同程度的干旱胁迫下都将使产量降低，且随着胁迫程度的增大，产量降低越明显，其中以全生育期未胁迫处理产量最高，其次是拔节期不同梯度水分胁迫处理，而持续干旱处理产量最低，与CK相比，T1、T2及T3处理产量分别降低了8.6%、16.9%及42.3%，持续干旱处理使得春小麦产量减少近一半，减产幅度较大，这说明春小麦在生长发育期遇持续干旱会导致小麦灌浆时间缩短，灌浆速率偏低，致使籽粒产量下降。而拔节期控水处理在复水后可以适当控制产量的减少幅度，且拔节期土壤含水量降至田间持水量的55%时复水比拔节期土壤含水量降至田间持水量的35%时复水对后期产量的影响小，因此拔节后期是小麦需水的关键期，丰富的水分对后期产量的形成有重要作用。

3 讨论与结论

干旱胁迫通过减少土壤含水量、降低光合作用等途径对春小麦生长产生影响，且干旱胁迫显著影响春小麦生长发育、生物量及产量，这与其他学者的研究结果一致[25-26]。本试验中整个生育期供水充足的对照产量最高，表明不同干旱胁迫程度、不同时期的干旱胁迫都将导致小麦产量降低[27]。干旱胁迫明显抑制了春小麦株高的生长，且随着胁迫程度的加剧，株高呈降低趋势，拔节前期持续干旱胁迫处理下，春小麦株高出现先降后升的变化趋势，主要由于春小麦在生长初期受干旱胁影响，迫使得有限的水分和营养向根系运输，促进根的生长，为避免后期地上部生长过度受抑，减轻干旱的危害，致使地上部生长缓慢，拔节期到灌浆期株高长势开始缓慢上升[16]，小麦的株高生长在拔节期最为敏感，不同程度的干旱胁迫都影响其生长，但拔节前期短暂的干旱胁迫不影响株高生长，中后期复水可使株高恢复到正常高度，若拔节中后期遇干旱胁迫将明显降低株高的生长，这与前人的研究结果一致[23]。干旱胁迫下作物株高下降是作物形态学上最明显的表现，水分状况不良时，会使植物细胞的膨压降低，细胞扩展的幅度减小，生长受到阻碍，致使细胞变小，最终导致植株矮化，影响春小麦的后期生长发育[28]。

干旱胁迫对春小麦叶片叶绿素含量及地上生物量也存在不同程度的影响，持续干旱处理下的春小麦叶片叶绿素含量明显低于对照处理，说明当小麦受到严重干旱时，会影响叶绿素合成，影响光合作用，最终影响春小麦的生长发育[29]。在干旱胁迫影响下，地上部干物质作为光合作用的直接产物，在各器官的分配直接影响后期产量的形成，受干旱胁迫的影响，地上部干物质的积累量表现出叶干质量<茎干质量<穗干质量，且随着胁迫程度的加剧，各器官的积累量均有所降低，说明干旱胁迫对春小麦的生长有一定的抑制作用，其原因是越到生育期后期，植株的生长发育逐渐减缓，植物叶片含水率、叶绿素含量及光合速率等指标会越来越小，而干物质质量则会越来越大，这与前人的研究结果一致[30]。成熟期持续干旱处理的各器官干物质量与CK处理间差异显著，说明持续干旱处理显著抑制了春小麦地上部干物质的积累，其他处理间差异不显著，可能是由于复水后到成熟期茎与穗已恢复生长，故差异不显著。作物的产量形成是以其生长发育作为基础的，通过分析干旱胁迫对春小麦的生长发育及产量的影响，有助于了解水分条件对作物的影响，为提高作物产量提供必要的依据[31]。

干旱胁迫对春小麦的生长发育及产量表现为一定的抑制作用，不同胁迫程度对春小麦的抑制程度不同，但大都表现为负效应，本试验是在遮雨棚下的小区试验，试验数据为1年数据，观测指标缺乏连续性，且不同干旱胁迫下叶绿素的变化还有待进一步研究，因此，在今后试验设计中就适当增加干旱胁迫梯度、增加多年的试验数据进行分析等问题还需进一步改善。

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