不同盐胁迫对甜瓜幼苗根系和地上部生长发育的影响

高玉红　闫生辉　邓黎黎

摘要：为探讨甜瓜幼苗对不同盐胁迫响应的差异性，以50、100、150、200 mmol/L KNO3、K2SO4和KNO3+K2SO4混合盐分对甜瓜幼苗进行模拟胁迫，比较其对甜瓜幼苗根系和地上部生长发育的影响。结果表明，3种盐胁迫均会抑制甜瓜幼苗根系和地上部的生长发育，低浓度胁迫抑制作用不显著，随盐浓度的增加，抑制作用逐渐增强;综合考虑3种类型盐分对各项生长指标的影响，KNO3+K2SO4混合盐抑制作用最强，KNO3次之，K2SO4相对较弱。从3种盐胁迫与各项生长指标的相关性分析可知，盐胁迫与地上部生长发育的5个指标均呈显著负相关性，与根系指标的相关性因盐种类而异，说明甜瓜幼苗地上部比根系对盐胁迫的反应敏感，受胁迫伤害的程度大。

关键词：甜瓜;盐胁迫;根系;地上部;生长发育

中图分类号： S652.01  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）03-0120-04

我国是世界上甜瓜种植面积最大的国家，2016年甜瓜栽培面积为48.19万hm2，产量1 635万t[1]。近年来，随着我国农业结构的调整，保护地栽培面积逐步扩大，甜瓜种植已成为部分产区农民增产增收的主要渠道之一。但保护地栽培复种指数较高及化肥的大量集中使用，加重土壤的盐渍化，已成为制约我国设施甜瓜可持续高效发展的关键问题。盐胁迫可通过渗透胁迫、离子毒害、营养亏缺和氧化胁迫等多种机制抑制植物的生长发育，甚至造成植株死亡[2]。植物对不同盐胁迫响应有很大差异，且不同器官间对盐胁迫敏感程度不同[3]。国内外有关学者相继开展不同盐分胁迫对黄瓜[4]、辣椒[5]、番茄[6]、西瓜[7]等植物影响的研究，并将生长指标的变化作为评价植物耐盐性的重要指标。而有关盐胁迫对甜瓜影响的研究多集中在种质资源的评价方面[8-9]，关于其根系和地上部分生长发育对不同盐胁迫反应的系统研究较少。甜瓜生产上多施用KNO3或K2SO4型复合肥，NO3-和SO42-已成引起土壤次生盐渍化的主要盐分[10-11]。因此，本研究以KNO3、K2SO4和KNO3+K2SO4混合盐分对甜瓜幼苗进行模拟胁迫，比较其对甜瓜幼苗根系和地上部生长影响的差异性，以期为进一步研究不同盐胁迫对甜瓜伤害的生理机制奠定基础，并为科学施肥及耐盐性评价指标的筛选提供理论依据。

1 材料與方法

1.1 试验材料

供试甜瓜品种为ZY20，均由河南省农业科学院园艺研究所选育。供试药剂为KNO3、K2SO4，均为分析纯，从市场试剂店购买。

1.2 试验方法

试验于2017年在河南省农业科学院的人工气候室内进行。选取籽粒饱满、大小一致的种子，浸种催芽后播种于盛有混合基质（V蛭石 ∶ V珍珠岩=1 ∶ 1）的32孔穴盘中育苗，昼温 22～28 ℃，夜温16～18 ℃，每天光照时间14 h，日光灯补光 3 000 lx。子叶展开后浇1/2剂量的山崎黄瓜配方营养液[12]，第2张真叶展开后，选整齐一致幼苗的穴盘放于装有1个剂量山崎黄瓜配方营养液的水培槽中。试验期间，每3 d更换1次营养液。待幼苗长到3叶1心时，分别置于浓度梯度为0、50、100、150、200 mmol/L KNO3、K2SO4和 KNO3+K2SO4（摩尔浓度为1 ∶ 1）的日本山崎甜瓜营养液（硝酸钙826 mg/L，硝酸钾607 mg/L，硫酸镁370 mg/L，磷酸二氢铵153 mg/L）进行胁迫处理，每个处理3次重复。为防止盐刺激，胁迫处理以每天按设定浓度梯度的1/4的浓度梯度递增。

1.3 测定项目与方法

达到预定浓度后的第10天，胁迫症状比较明显时，每个处理随机选取5株测定株高（根茎相交处到最高生长点的长度）、茎粗（根茎相交处上方约1 cm处）、地上部鲜质量和干质量、根部鲜质量和干质量、根长（从根基部量至根尖最长处）、根体积[13]、根系活力[14]、叶绿素含量[15]，并计算相对生长量，相对生长量=（处理前整株干质量-处理后整株干质量）/处理天数。

1.4 数据统计与分析

采用Excel 2007和DPS 7.05软件进行处理，利用Duncans新复极差法进行同一品种不同处理之间的差异显著性检验（α=0.05）。

2 结果与分析

2.1 不同盐胁迫对甜瓜幼苗根系生长的影响

2.1.1 不同盐胁迫对根系生长量和生物量的影响 由表1可知，KNO3、K2SO4、KNO3+K2SO4 3种盐胁迫下，随着盐浓度的增加，甜瓜幼苗根长、根体积、根系生物量和根系生长量整体呈现逐渐下降的趋势，且不同盐分对其影响程度有明显差异。KNO3盐低浓度胁迫下甜瓜幼苗根长、根系生物量和根系生长量从100 mmol/L胁迫开始，与对照间显著差异;根体积对KNO3盐胁迫较敏感，从50 mmol/L开始与对照间表现出明显差异，但其他盐浓度处理间差异不显著。K2SO4盐胁迫处理下，根长、根系生长量从100 mmol/L开始与对照间表现出显著差异，根体积、根系生物量从150 mmol/L开始与对照间有显著差异;KNO3+K2SO4混合盐处理甜瓜幼苗根长、根体积、根系生物量和根系生长量均显著低于对照。试验表明，3种盐胁迫均会抑制甜瓜幼苗根系的生长，且盐浓度高抑制作用越强;从整体上来看，KNO3+K2SO4抑制作用最强，KNO3次之，K2SO4相对较弱。

2.1.2 不同盐胁迫对根系活力影响 植物根系活力水平直接影响地上部的营养状况。由图1可知，KNO3、K2SO4、KNO3+K2SO4 3种盐胁迫下，甜瓜幼苗根系活力随盐浓度的增加呈现下降的趋势，且对不同盐分的敏感程度明显不同，KNO3、KNO3+K2SO4胁迫从50 mmol/L开始与对照间差异达显著水平，K2SO4胁迫处理从100 mmol/L开始与对照间差异达显著水平;3种盐分胁迫浓度越高对根系活力的抑制作用越明显，高浓度胁迫（200 mmol/L）分别比对照处理下降 78.10%、77.76%、79.52%，且均与100 mmol/L处理间差异达显著水平。结果表明，3种盐分胁迫处理均会降低甜瓜幼苗根系活力，影响其对营养元素的吸收;其抑制程度的强弱顺序为KNO3+K2SO4﹥KNO3﹥K2SO4。

2.2 不同盐胁迫对甜瓜幼苗地上部生长的影响

2.2.1 不同盐胁迫对地上部生长及生物量的影响 由表2可知，3种类型盐胁迫对甜瓜幼苗株高、茎粗、地上部生物量、地上部生长量的影响有明显差异。KNO3盐胁迫下，甜瓜幼苗株高、茎粗从中浓度（100 mmol/L）胁迫开始与对照有明显差异，地上部生物量和地上部生长量从低浓度（50 mmol/L）胁迫开始与对照表现出显著性差异;高浓度（200 mmol/L）胁

迫下，分别比对照降低31.31%、21.17%、27.57%、75.07%;K2SO4盐胁迫下，甜瓜植株的株高、茎粗、地上部生物量和地上部生长量随着胁迫浓度增加呈逐渐下降的趋势，其中，株高、茎粗、地上部生长量从低浓度（50 mmol/L）胁迫开始与对照有显著差异，地上部生物量从中浓度（100 mmol/L）胁迫开始与对照有明显差异，高浓度（200 mmol/L）胁迫下，分别比对照下降43.19%、12.36%、25.65%、71.33%;KNO3+K2SO4混合盐胁迫下，甜瓜幼苗株高、茎粗、地上部生长量显著低于对照，地上部生物量从中浓度（100 mmol/L）胁迫开始与对照有明显差异，高浓度（200 mmol/L）胁迫下，分别比对照下降49.08%、17.19%、31.62%、82.91%。结果表明，3种盐胁迫均能抑制甜瓜幼苗地上部的生长，且盐浓度高抑制作用越强;综合来看，KNO3+K2SO4抑制作用最强，KNO3次之，K2SO4相对较弱。

2.2.2 不同盐胁迫对叶片叶绿素含量的影响 3种盐分胁迫处理对甜瓜幼苗叶绿素含量的影响有明显差异。由图2可知，随KNO3、K2SO4及KNO3+K2SO4混合盐胁迫浓度的增加，甜瓜幼苗叶片叶绿素含量呈现降低趋势，其中，KNO3胁迫处理从100 mmol/L开始与对照间差异达显著水平，K2SO4及KNO3+K2SO4混合盐胁迫处理从150 mmol/L开始与对照间差异达显著水平;3种盐高浓度（200 mmol/L）处理分别比对照下降45.91%、24.55%、39.09%。结果表明，低浓度盐胁迫对叶绿素含量影响不明显，高浓度盐胁迫才是影响叶绿素合成或分解的主要限制因素;随胁迫浓度的增加，同样浓度的KNO3盐对甜瓜幼苗叶片叶绿素含量的抑制作用更强，KNO3+K2SO4混合盐次之，K2SO4相对较弱。

2.3 不同盐胁迫下甜瓜幼苗根系和地上部生长指标相关性分析

将盐胁迫浓度与甜瓜幼苗生长指标进行相关性分析可知（表3），KNO3胁迫与茎粗、根系生物量、叶绿素含量和株高、地上部生物量、地上部生长量、根系生长量、根系活力等8个指标呈極显著或显著负相关;K2SO4胁迫在与KNO3胁迫具

有共同显著相关性指标上增加了根长1个指标;KNO3+K2SO4胁迫与所测的11个指标均呈极显著或显著负相关。结果表明，不同盐胁迫对甜瓜幼苗生长指标的影响不同，KNO3胁迫主要影响地上部的生长、叶片光合特性，而K2SO4胁迫除影响地上部的生长、叶片光合特性外，还影响根系的生长;KNO3+K2SO4混合盐分胁迫对甜瓜幼苗生长指标的抑制范围更广，且并非单盐胁迫作用的叠加，而是具有增强作用。

3 结论与讨论

盐胁迫会降低作物幼苗的生长能力，减少光合产物的积累，影响作物正常的生理代谢，最终使植物整体生长变慢甚至死亡[16]。不同种类离子对同一植物的毒害程度随离子浓度的改变而变化[4]。本研究表明，KNO3、K2SO4及KNO3+K2SO4混合盐胁迫均会抑制甜瓜幼苗根系和地上部生长，低浓度胁迫抑制作用不显著，随盐浓度的增加，抑制作用逐渐增强，与郭文忠等利用不同盐胁迫对番茄幼苗影响的研究结果[17-18]一致。古丽米热·海力力研究认为，植物对盐分的胁迫具有一定的耐受性，当介质中的盐离子浓度在阈值以下时不会对植和形成胁迫，随盐分浓度的升高，超出植物对盐离子承受的阈值范围才表现出抑制作用[19]。而常蕊等研究认为，适当施钾肥对作物幼苗生长具有促进作用，可能是钾盐对幼苗生长的促进和阴离子抑制作用间存在一个平衡点，随盐分浓度的升高，打破了这种平衡，阴离子抑制作用占主导，引起植株体内离子平衡及矿质营养失调[20]。盐分对植物的抑制机制，是一系列非常复杂的生理生化作用的综合结果，受多种因素的影响和制约，其具体原因还有待进一步研究。

植物在盐胁迫下产生一系列生理生化反应，引起植物表观型指标的变化[21]。植物生长指标受不同盐分胁迫响应具有一定的差异性，根据这种差异性可将筛选出盐分胁迫的评价指标。本研究将盐胁迫浓度与甜瓜幼苗生长指标进行相关性分析，结果显示，3种盐胁迫与甜瓜幼苗地上部等5个指标呈显著负相关;KNO3胁迫与根系生物量、生长量、根系活力等3个指标呈显著负相关，K2SO4胁迫与根长、根系生物量、生长量、根系活力等4个指标呈显著负相关，而KNO3+K2SO4则与根系5个生长指标均呈显著负相关。说明盐分胁迫对地上部的影响较为显著，利用地上部这些指标的变化可直观判断受盐分危害与否;不同盐分胁迫对甜瓜幼苗根系生长有明显差异，利用这种差异可区分盐分种类。但在实际生产多种盐分胁迫可能会有相同表观型指标的变化，仅根据这些指标的区分盐分种类还有一定局限性。因此，还需进一步开展多种盐分胁迫对甜瓜幼苗生长指标相关性的研究，建立不同盐分胁迫与表观型指标的模拟方程，以提高评价的精准度。

由于不同类型的盐对植物的作用机制不同，导致3种类型盐胁迫对植物的危害程度也不同。综合考虑甜瓜幼苗的根系和地上部各项生长指标，高浓度盐胁迫下，KNO3+K2SO4混合盐对幼苗生长的抑制作用较强，KNO3次之，K2SO4相对较弱，说明2种盐分混合对甜瓜幼苗生长的抑制作用具有叠加效应。这与姜伟等[5]和李海云等[22]研究不同阴离子肥对辣椒和黄瓜幼苗生长影响的结果不同，可能与作物间对不同盐分的耐受程度不同有关。根据这一结果，在甜瓜生产中追施钾肥应以K2SO4型复合肥为主，尽量避免KNO3和K2SO4混合施用，以减少施肥过量造成盐害。

盐胁迫过程受植物生存的环境因素、生育时期等多种因素的制约，同一品种在不同生育期对盐分的敏感程度性存在差异[22-24]，本研究仅在甜瓜幼苗期依靠表型指标来评判3种类型盐胁迫的抑制程度，且人为设置了相同浓度KNO3、K2SO4及KNO3+K2SO4混合盐分，与实际生产还有一定差距。因此，在此后生产实践的基础上，应结合不同阴离子的价态设置浓度梯度，探讨不同生育时期鹽分胁迫的相关性，以提高早期评价的精确性，为整个生育期甜瓜生产的合理施肥提供科学依据。

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