三江源区退化高寒草甸植物功能群特征

刘育红 魏卫东 杨元武

摘要：在退化高寒草甸设置研究样地及观测样方，测定植物群落数量特征指标，分析退化高寒草甸植物功能群（plant functional groups，PFGs）特征。结果表明，退化高寒草甸群落植被盖度、地上生物量、物种数、多样性指数、均匀度指数均发生变化;随着退化程度的加剧，莎草科、禾本科功能群组成物种减少，豆科、杂类草功能群组成物种在轻度退化时最多，随后也减少;从未退化草地到极度退化草地，PFGs种类由4种减少至2种，莎草科、禾本科功能群重要值由未退化草地的69.80降低到重度退化的4.83，并在极度退化程度时从群落中退出，杂类草重要值则由未退化的 26.18 增加到极度退化的93.46，研究样地PFGs重要值不同退化程度间均差异显著（P<0.05）;退化高寒草甸PFGs沿退化梯度对土壤资源的利用能力不同，PFGs生态位宽度呈杂类草>豆科>禾本科>莎草科的变化趋势，莎草科与杂类草间生态位重叠较小。PFGs特征对高寒草甸的退化响应显著，草地群落由未退化草地的莎草科、禾本科、豆科、杂类草功能群演替为极度退化草地的豆科和杂类草，使得高寒草甸的生产功能和生态功能削弱。

关键词：高寒草甸;退化;植被;植物功能群;特征

中图分类号： S812.29 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2019）01-0286-05

青海省三江源区是世界上海拔高、面积大、分布集中的高寒草地生态系统和重要的水源涵养区。三江源区高寒草甸是在青藏高原特有的气候、地理、植被等条件下经长期演化和发展形成的独特生态系统，稳定性及自我修复能力差，易受自然及人为因素干扰，一旦发生退化演替，恢复缓慢甚至不可逆转。近40年来，在全球气候变化、草地载畜量增加、啮齿动物特别是高原鼠兔（Ochotona curzoniae）危害严重[1]等因素作用下，三江源区高寒草甸呈退化态势[2]，降低了草地生产和服务功能[3]，对三江源区河川径流[4]、高原冻土产生不利影响，使得区域生态环境恶化，削弱了三江源区的生态屏障。在此背景下，三江源区生态环境问题成为草地生态学领域的研究热点。一段时间以来，研究集中于退化草甸植物群落特征与土壤性质或土壤环境关系方面[5-6]，土壤化学性质方面[7-8]，以及土壤有机碳、土壤碳储量、土壤微生物量碳、土壤酶活性等方面[9-14]。

植物功能群（plant functional groups，PFGs）是基于植物分类和植物形态、生理、生活史等生物学特性划分的对环境因子有相似反应、具有某些确定功能特征的物种群[15]。PFGs内的物种对生态系统的作用有较大的一致性。因此，可将PFGs作为研究植物随环境变化的基本单元[16]，以揭示PFGs在生态系统中的作用、功能及其与生态系统功能的相关性[17-18]。针对PFGs方面的研究已取得一定的成果，如森林生态系统中PFGs生长、光合的生理生态特性[19-20]，土壤氮磷含量对PFGs叶片氮磷比的影响[21]等。在草地生态系统中，PFGs可以表征草地群落结构的复杂性和稳定性，在草地生态系统退化研究中发挥着作用[22]，如氮素、水分、不同草地载畜率等对草地PFGs生物量的影响[23-25];放牧干扰对草地PFGs水分、氮素利用率的影响[26];土壤有机碳含量、高寒草甸退化演替与PFGs数量特征间的关系等[27]。结合前人的工作可以看出，针对高寒草甸PFGs尚待回答的科学问题还包括在高寒草甸不同退化阶段PFGs中的物种组成以及PFGs的种类、功能群重要值、生态位宽度发生了怎样的变化，PFGs的演替呈现怎样的规律等。基于这些问题，在三江源区高寒草甸选择具有典型高寒草甸特征的研究样地，进行高寒草甸退化现状调查、退化高寒草甸植物群落数量特征观测及土壤样品采集与分析，研究退化高寒草甸PFGs特征，以期为退化高寒草甸的相关研究和生态治理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于三江源核心區的青海省果洛州玛沁县、甘德县、达日县。果洛州（32°21′～35°45′N，96°56′～101°45′E）总面积7.6万km2，草地面积625.1万hm2，其中高寒草甸占56.3%。全州平均海拔4 200 m，属高原大陆型气候，气温低、温差大、辐射强，年均温-4 ℃，年均降水量513.2 mm，年均蒸发量1 462.4 mm，年均日照时数2 260.3 h。高寒草甸原生草地植物群落中莎草科高山嵩草（Kobresia pygmaea）、矮嵩草（Kobresia humilis）等为优势种，其他植物属于禾本科（Gramineae）、菊科（Compositae）、玄参科（Scrophulariaceae）、豆科（Leguminosae）等;高寒草甸草地广泛分布高山草甸土。

1.2 样地设置

在具有典型高寒草甸特征的研究样地，利用空间分布代替时间演替的方法[28]对退化高寒草甸植物功能群特征进行研究。依据任继周等对高寒草地退化程度划分的方法[29-30]，结合样地啮齿动物危害、土壤侵蚀等情况综合评价样地退化程度，将研究样地归为5种退化程度，即未退化（undegradation，UD）、轻度退化（light degradation，LD）、中度退化（moderate degradation，MD）、重度退化（heavy degradation，HD）和极度退化（extreme degradation，ED）。研究样地为高山嵩草草地型，优势植物种为高山嵩草、矮嵩草等，土壤为高山草甸土。样地均为阳坡，坡度9°～17°，研究样地大小为 50 m×30 m。研究样地及样地土壤性质基本情况见表1、表2。

1.3 测定方法

2017年7月，在每个研究样地内垂直等高线布设间距 10 m、长度50 m的2条平行观测样线，每条样线上间隔10 m布设1个1 m×1 m观测样方，样方重复5次。其中一条样线的样方用于观测植物群落数量特征，另一条样线的样方测定土壤容重、土壤含水量等指标并采集土样。

植物群落特征观测包括样方植被总盖度（多人目测平均法）、植物物种数、分物种盖度和高度（自地表至植株顶端自然高度，每样方测定20株，不足20株的物种按实际株数测定）、植物地上生物量（分物种齐地面刈割称鲜质量）。采集土样时，每样方内按对角线土钻采集0～30 cm土层土样5钻，同一样地土样混合为1个土壤样品，风干后备用;在采集土样的同时，每样方内采用环刀法测定土壤容重、测温计测定土壤温度（15：00—16：00时温度）、水分测定仪（TDR300）测定土壤含水量（当日无连续性降水时）。土壤化学性质的测定依据文献[31]的方法进行。

1.4 PFGs的划分

PFGs的划分一般应用非系统发育分类法，且无统一的划分标准。本研究参考王长庭等的方法[32-33]，将高寒草甸研究样地植物划分为莎草科（Cyperaceae）、禾本科（Gramineae）、豆科（Leguminosae）和杂类草（forbs）4个功能群。

1.5 数据处理与分析

利用测定的退化高寒草甸植物群落数量特征，计算研究样地群落物种重要值（IV）、物种多样性指数（Shannon-Wiener）、物种均匀度指数（Pielou），PFGs重要值为该功能群内所有物种重要值之和。另计算PFGs生态位宽度（Levins）和生态位重叠（Pianka）指数。

2.2 退化高寒草甸PFGs物种组成

高寒草甸植被群落的退化，实质是植物群落发生逆向演替后，群落物种组成及功能群物种组成变化所引起。研究样地分布有26种植物，PFGs中莎草科主要有高山嵩草（Kobresia pygmaea）、矮嵩草（Kobresia humilis）等4种植物，禾本科功能群植物有垂穗披碱草（Elymus nutans）和草地早熟禾（Poa pratensis），豆科功能群主要有黄花棘豆（Oxytropis ochrocephala）等3种植物，杂类草包括菊科（Compositae）、玄参科（Scrophulariaceae）等在内的17种植物，主要有美丽风毛菊（Saussurea pulchra）、细叶亚菊（Ajania tenuifolia）、甘肃马先蒿（Pedicularis kansuensis）、黄帚橐吾（Ligularia virgaurea）等（表4）。莎草科、禾本科功能群组成物种均随退化程度的加剧而减少，豆科、杂类草功能群组成物种在轻度退化时种类最多，之后随退化程度加剧也减少。另外，从研究样地不同退化程度高寒草甸PFGs种类看，在UD、LD、MD、HD样地，有莎草科、禾本科、豆科、杂类草4种功能群，而在ED样地，仅有豆科、杂类草2种功能群（表4）。

2.3 退化高寒草甸PFGs重要值

研究样地PFGs重要值因退化程度的不同和功能群种类的不同而变化（表5）。莎草科、禾本科功能群重要值呈UD>LD>MD>HD的变化趋势，豆科功能群重要值呈HD>MD>LD>ED>UD的变化趋势，杂类草功能群重要值则呈ED>HD>MD>LD>UD的变化趋势，各功能群重要值不同退化程度间差异显著（P<0.05）。伴随草地的退化进程，莎草科、禾本科功能群重要值由UD样地的69.80降低到HD样地的4.83，在ED样地莎草科、禾本科功能群从群落中退出;杂类草功能群重要值则由UD样地的26.18增加到ED样地的93.46; 从UD样地到HD样地， 莎草科功能群重要值的下降幅度分别为33.11%、55.23%、87.13%。说明高寒草甸重度退化是影响莎草科功能群重要值降低的重要阶段，到极度退化阶段，莎草科、禾本科功能群已从群落中退出，豆科和杂类草功能群构成的草地毒杂草成为优势种，草地生产功能丧失。

2.4 退化高寒草甸PFGs生态位宽度及生态位重叠

植物生态位能够较好地反映物种与物种、物种与环境间的相互作用，也能够从物种对资源利用方面反映物种的存在、竞争与适合度，生态位重叠则反映了物种在资源利用方面的交叉情况。随着高寒草甸退化程度的加剧，土壤理化性质随之发生变化，土壤氮磷含量、土壤含水量、有机碳含量等降低（表2），導致可供功能群植物利用的土壤资源发生改变，加之不同功能群植物对资源的竞争能力不同，使得PFGs沿退化梯度的生态位宽度呈杂类草>豆科>禾本科>莎草科的变化趋势。从高寒草甸PFGs生态位重叠指数看，莎草科与禾本科、豆科与杂类草之间具有较高的生态位重叠，说明在利用土壤资源时种间竞争较为激烈，而莎草科与杂类草间生态位重叠较小，即使在未退化原生高寒草甸，也分布有较多的杂类草物种（表6）。

3 讨论

高寒草甸草地退化阶段不同，PFGs特征也发生相应变化。本研究以高寒草甸PFGs为对象，对不同退化程度草地PFGs特征进行分析，发现在高寒草甸不同退化阶段，植被盖度等群落数量特征不同，盖度、地上生物量、物种数呈减少趋势;随退化程度的加剧，莎草科、禾本科功能群组成物种减少，豆科、杂类草功能群组成物种在轻度退化时最多随后也减少;高寒草甸群落退化影响到PFGs的种类，随退化程度加剧，莎草科、禾本科功能群重要值降低，豆科、杂类草功能群重要值总体呈增加趋势，群落由莎草科、禾本科、豆科、杂类草功能群演替为豆科和杂类草功能群，重度退化是莎草科功能群重要值降低的重要阶段;PFGs沿退化梯度对资源的利用能力不同，莎草科功能群生态位宽度小于豆科、杂类草功能群，莎草科与杂类草间生态位重叠较小。

本研究认为，高寒草甸PFGs特征的变化除受到气候变化等自然因素的影响外，高寒草地放牧行为，特别是放牧强度是导致草地PFGs特征变化的重要因素之一。在放牧行为驱动下，不同PFGs的响应策略不同，使得群落中PFGs物种组成发生变化，引起功能群的演替。牛钰杰等在研究了高寒草甸功能群对放牧的响应后认为，莎草科与杂类草对放牧反应存在差异是导致草甸群落特征变化的原因[36];张小红等在克氏针茅草原研究中也发现，随着放牧强度的增加，多年生禾草在群落中的优势地位下降[37]。本研究与这些研究的观点是一致的。从另一个角度看，轻度放牧或草地在轻度退化阶段时，群落中PFGs的物种组成最多、稳定性还是较高的，而到了重度退化阶段，莎草科功能群的重要值大幅度降低，可以认为防止高寒草甸由中度退化过渡到重度退化是维持高寒草地生态系统稳定性的重要节点。

包秀霞等对典型草原PFGs生态位宽度研究后发现，多年生草本、一年生草本的生态位宽度较大，原因是随着高寒草原的退化，一年生植物比例增加，占据更多资源[38]。这与本研究得到的沿退化梯度高寒草甸群落中杂类草功能群重要值增加，生态位宽度变大，莎草科功能群重要值降低，生态位宽度变小的结果是一致的。从生态位宽度角度还反映出，莎草科、禾本科功能群对土壤资源的利用能力弱于杂类草和豆科功能群，莎草科、禾本科功能群随退化程度的加剧竞争资源能力和生活能力减弱、分布范围缩小，最终从高寒草甸群落中退出。

本研究认为，在退化高寒草甸，PFGs特征与草地土壤理化因子间存在响应与反馈的作用。由于PFGs的演替要早于草地土壤的退化，而土壤物理性质的恶化及主要营养成分含量的降低又会加速PFGs的演替进程，尤其是土壤因子不利于莎草科功能群时，杂类草占据了莎草科的生活空间，争夺更多的资源。当然，引起高寒草甸PFGs与土壤退化深层次原因及机制值得继续研究，方能服务于高寒草甸植被恢复重建及建立稳定的高寒草地生态系统。

在高寒草甸不同退化阶段，PFGs由莎草科、禾本科向豆科、杂类草演替，在极度退化样地仅有豆科和杂类草功能群，此退化阶段PFGs中存在的豆科、杂类草虽对畜牧业生产不利，但其具备的对土壤氮素的影响、防水蚀、防风蚀等作用对草甸土壤、退化草甸的生态治理具有积极意义[39]。

高寒草甸退化，既对当地畜牧业极为不利，更恶化了当地的生态环境条件，亟待通过合理、科学、可行的途径对退化草地加以治理。否则，高寒草甸退化加剧的发展方向之一就是草地的荒漠化。因此，针对高寒草甸生态环境问题开展深入研究，揭示其规律，发现其解决措施也是科研人员亟待开展的工作。

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