油桃生理特性对水分胁迫的响应

尤 超， 沈 虹， 张营营， 程芳梅， 郭世荣， 孙 锦

[1.南京农业大学(宿迁)设施园艺研究院，江苏宿迁 223800； 2.南京农业大学园艺学院，江苏南京 210095]

干旱是制约果树产业可持续发展的重要因素，如何利用旱地有限降水资源、提高水资源利用率、提高植物抗旱性已成为未来发展旱地农业的重要研究课题之一[1]。油桃(Prunuspersicavar.nectarina)为重要的经济林作物，因其主栽产区大多分布在干旱或半干旱区域，干旱环境成为油桃生产推广的“瓶颈”。近年来，有关光合作用和细胞膜功能结构等植物抗旱性生理分析已取得实质性进展，如姚立新等研究表明，干旱等不良环境是影响植物生长的重要因子，它会引起植物体内生物膜结构组成等一系列生理生化和分子生物学上的变化，导致植物体生长代谢受到抑制[2-3]；余玲等认为，干旱及半干旱环境大大降低土壤含水量，影响了植株的光合作用，导致植株产量和品质下降[4-5]。但关于油桃水分胁迫生理响应等方面的研究鲜见报道，尤其是与油桃抗旱性相关的研究较少[6-8]。因此，开展油桃耐旱性及其机制的研究，对选育和推广优良耐旱油桃品种具有重要意义。笔者通过分析干旱胁迫下油桃植株的生理变化，阐明其耐旱特性，旨在筛选耐旱性优异的油桃品种。

1 材料与方法

1.1 试验时间与地点

田间试验于2015年11月在南京农业大学(宿迁)设施园艺研究院油桃种质资源圃进行，室内试验在植物生理学实验室内进行。

1.2 试验材料

在南京农业大学(宿迁)设施园艺研究院油桃资源圃内，选用2个抗旱性不同的油桃品种映秋红(抗旱性较强)和中农金辉(抗旱性较弱)为试验材料。于2015年5月选取生长健壮的油桃枝条在资源圃内嫁接繁殖，具体方法参照尤超等的方法[9]。于2015年10月选取生长势一致的嫁接苗定植于营养钵内，放置于温室内培养。于2015年11月移至旱棚内口径为30 cm、高为20 cm的花盆中，每盆装30 kg表土。

1.3 试验方法

1.3.1 试验设计 每个品种设对照(CK)与干旱胁迫处理(ST)2个水平。从定植后翌年花芽分化期进行干旱处理，按土壤含水量每日减少5%的速度从75%降至25%，对照土壤含水量为75%，土壤含水量采用称质量法调控，胁迫1、3、5、7、9、11 d后取样分析测定，每个处理重复3次。

1.3.2 测定方法 供试植株光合速率分析采用LI-6400光合仪(美国LI-COR公司)测主茎倒数第3叶，在晴天10：00自然光照条件下测定；丙二醛(malondialdehyde，简称MDA)含量测定参照王学奎的方法[10]；可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法；过氧化物酶(peroxidase，简称POD)活性分析采用愈创木酚法；过氧化氢酶(catalase，简称CAT)活性分析采用紫外吸收法[11]；并测定三氯均二苯脲(triclocarban，简称TCC)还原强度。

1.3.3 统计分析 采用Excel 2003、DPS软件对数据进行统计分析[12]，油桃种间耐旱性综合评价和主成分分析参照张文娥等的方法[13-14]。

2 结果与分析

2.1 单项生理生化指标耐旱性分析

2.1.1 土壤水分胁迫对油桃根系活力的影响 三氯均二苯脲还原强度是反映植株根系活力的重要指标，根系活力反映植株吸收水分的特性。由图1可知，水分胁迫对根系活力影响比较明显，干旱胁迫处理初期根系活力小幅度上升，随着胁迫程度的加深，根系活力整体下降，供试品种趋势相同，但其变化的幅度差异较大。干旱胁迫处理3、5、7、9、11 d后，与对照相比，供试抗旱品种映秋红TCC还原强度分别下降6.12%、11.92%、23.45%、30.85%、43.51%；而抗旱性较弱的中农金辉的TCC还原强度下降幅度较大，分别为11.75%、14.55%、35.70%、48.90%、54.26%。说明抗旱性较强的品种根系活力受干旱影响程度明显小于抗旱性较弱的品种。

2.1.2 土壤水分胁迫对油桃光合速率的影响 由表1可知，水分胁迫初期对油桃植株光合速率的影响较小，胁迫7 d后的光合速率大幅度下降，供试抗旱性较强的品种映秋红的叶片的光合速率下降20.79%，抗旱性较弱的品种中农金辉叶片的光合速率下降 35.01%。说明干旱条件下映秋红能维持较高的光合速率，这是抗旱品种的重要特征。

表1 水分胁迫下油桃植株叶片的光合速率

2.1.3 土壤水分胁迫对油桃叶片抗氧化酶活性的影响 抗氧化酶系统是植株应对逆境胁迫产生的系统性防御机制之一[15]。由图2-a可知，过氧化氢酶活性对干旱胁迫反应在不同抗旱性品种之间的表现差异较大，供试抗旱性较强的品种映秋红在水分胁迫处理前5 d的CAT活性呈持续上升趋势，之后开始快速下降；抗旱性较弱的品种中农金辉的CAT活性被水分胁迫诱导增加活性的时间较短，仅在胁迫的1、3 d后CAT活性高于对照，之后开始急剧下降，到干旱胁迫5 d后时CAT活性下降至对照的65.56%，说明干旱对抗旱性较弱品种的伤害早于对抗旱性较强的品种。由图2-b可知，干旱胁迫前5 d，映秋红POD活性无明显变化，在胁迫9 d后时达到峰值后下降，但幅度不大；中农金辉在水分胁迫下呈波浪式的变化趋势，胁迫初期时达到峰值，后期开始下降，7 d后时小幅上升后再次下降。映秋红的POD活性略高于中农金辉。

2.1.4 土壤水分胁迫对油桃叶片MDA含量的影响 MDA为膜脂过氧化产物，水分胁迫对膜脂过氧化水平的影响比较明显。由图3可知，随着胁迫周期延长和程度加深，MDA含量整体升高。抗旱性较弱的品种中农金辉油桃叶片中MDA含量增幅大于抗旱性较强的品种映秋红，水分胁迫下抗旱性较弱的油桃膜脂过氧化反应水平明显高于抗旱性较强的品种，但MDA指标数值大小与耐旱特性之间呈反比关系，说明后者耐旱特性优于前者。

2.1.5 土壤水分胁迫对油桃叶片可溶性糖含量的影响 由图4可知，水分胁迫下油桃叶片中可溶性糖含量与对照相比均有不同程度的下降。供试抗旱性较弱品种中农金辉叶片可溶性糖含量下降幅度大于映秋红，干旱处理11 d后土壤相对含水量降至25%时，映秋红和中农金辉叶片可溶性糖含量分别为对照的46.78%、32.66%。说明抗旱性较强的品种在干旱胁迫下叶片中可溶性糖的含量较高。

2.2 不同油桃耐旱性综合评价

2.2.1 主成分分析 由表2可知，第1个综合指标的贡献率达80.428%，该指标表示所测6个单项生理生化指标80.428%的信息，即将相互影响的6个单项生理生化指标转换为1个新的综合指标。由表3可知，这个主成分包含叶片光合速率、POD活性、CAT活性、MDA含量、TCC还原强度、可溶性蛋白含量等指标。根据各综合指标系数及各单项指标标准化值，求出每份油桃品种综合指标得分值[16]。

表2 主成分特征值、贡献率、累计贡献率

表3 主成分分析因子载荷阵

2.2.2 隶属函数值和权重确定 根据得分值，分别求出不同油桃品种公因子(第1主成分)的隶属函数值。根据公因子贡献率(80.428%)的大小，得出公因子权重，为0.977 5。

2.2.3 综合评价 利用隶属函数法，分析供试材料耐涝性综合评价值，综合评价值是[0，1]闭区间上的纯数，它们的差异也具有可比性。由表4可知，综合评价值的最大值、最小值分别为1.542、1.329，平均值为1.447。综合评价值反映油桃品种耐旱能力的大小，综合评价值越大表明其越耐旱，结合干旱胁迫对油桃根系活力的影响及其他单项指标耐旱性分析，结果表明，映秋红的抗旱性强于中农金辉，供试油桃对照处理耐旱能力均高于干旱处理。

表4 油桃品种和处理的隶属函数值和综合评价值

3 结论

油桃根系活力随着土壤水分胁迫程度的加强而降低，抗旱性较弱的中农金辉下降幅度明显大于抗旱性较强的品种映秋红，而前者光合速率明显低于后者；中农金辉油桃叶片中MDA含量增加幅度明显大于映秋红，后者耐旱特性优于前者；油桃叶片中可溶性蛋白含量在水分胁迫下降低，抗旱性较强的品种在干旱胁迫下叶片可溶性蛋白含量较高。

结果表明，随着持续干旱胁迫，抗旱性较强的品种映秋红CAT活性始终高于抗旱性较弱的中农金辉；在POD活性方面，除干旱胁迫处理3 d后时，映秋红和中农金辉基本持平外，其他干旱胁迫过程中前者明显高于后者。说明油桃植株在遭受水分胁迫时CAT活性、POD活性可以较好地反映其品种抗旱性。抗旱品种受水分胁迫的危害较轻，植株受损后恢复周期短，且在可以控制的范围内。

不同油桃品种和处理条件下植株干旱胁迫耐受能力差异较大，其中映秋红油桃的抗旱性强于中农金辉。油桃植株的根系活力、光合速率、CAT活性、可溶性蛋白含量、MDA含量等指标受胁迫影响较大，均可以作为抗旱鉴定的重要生理指标。

4 讨论

4.1 油桃品种资源耐涝评价因素分析

水分是影响植物生长发育的重要因素，油桃品种资源耐涝性科学评价体系较多，干旱环境可引起植物一系列代谢功能变化[17]，分析水分胁迫下植株生理生化指标变化是其主要途径之一。鉴定油桃植株耐旱特性，还应综合分析植株胁迫下的萎蔫系数等抗逆性指标，形成更加完善的耐旱性评价体系，但本试验未作探讨，不同油桃耐涝及抗旱机制亟待探索。本研究在设施高效栽培条件下进行，至于不同栽培模式、立地条件、品种(品系)油桃耐旱性评价须进一步验证。

4.2 质膜相对透性与油桃耐涝性的关系

水分胁迫下植株细胞膜伤害与膜脂过氧化作用关系密切，胁迫处理引起的油桃植株MDA含量变化与品种抗旱性有关。MDA等膜脂过氧化产物含量的提高可以直接影响植物细胞蛋白质的代谢，引起可溶性蛋白含量下降[15]，可溶性蛋白含量又直接反映叶片RuBp羧化酶活性[18]，同时膜脂过氧化还能引起植株光合速率的下降和叶绿素的降解[19]。

4.3 油桃耐旱特性产生作用与活性氧物质之间的关系

CAT和POD均为植物重要的内源性保护酶，其活性变化与植株耐涝特性关联较大[20]。本试验结果表明，随着干旱胁迫的延长导致植株叶片CAT活性变化，抗旱性较强的品种映秋红的CAT活性始终高于抗旱性较弱的品种中农金辉。说明油桃干旱胁迫时叶片的CAT活性等指标能较好地反映品种抗旱性情况，抗旱品种因其清除自由基的能力强，抗氧化酶活性受胁迫影响程度小，光合速率下降慢。生产实践中可以通过研究内源性保护酶对油桃抗逆性的调控机制，提高其抗逆性。

4.4 油桃品种和处理类型耐旱性状表现

研究表明，同一立地条件下，不同果树及品种(品系)、胁迫处理的适应性差异较大，其耐涝特性生理表现也随之发生变化[21]。在本试验条件下，不同油桃品种和处理条件下植株性状表现不同，抗旱性较强的油桃品种映秋红耐旱特性表现优于中农金辉。这可能是由外界自然环境不同所致，如尤超等认为，不同油桃品种盐胁迫下抗盐性表现差异性较大，其中黄肉品种中油桃4的耐盐性优于千年红[22]。