小麦DH群体抗旱系数的QTL分析

李晓宇，吴少辉，冯伟森，张学品，郭军伟

(洛阳市农林科学院，河南洛阳 471022)

随着CO2排放量的增加，全球气候变暖趋势极速加剧，干旱已经成为限制农作物产量的重要因素。虽然通过灌溉可在一定程度上缓解干旱带来的危害，但灌溉会引起土壤盐碱化、板结。因此，选育抗旱品种成为解决干旱胁迫的主要途径之一。金善宝研究认为，作物的抗旱性是一项复杂的生物性状，主要反映在一系列生理和形态变化上以及生长发育的节奏与农业气候因素变化相配合的程度，但最终还是通过产量来体现[1]。张正斌提出，小麦抗旱育种的目标不仅要求品种具有较好的稳产性，而且要具有较大的增产潜力，达到高产稳产[2-3]。小麦品种的抗旱性是一个复杂的性状，植株在干旱时通过本身的抗旱特性来抵抗干旱胁迫从而提高产量[1-6]。

目前，国内外学者对小麦抗旱性的鉴定方法已进行了大量的研究，并提出了许多较好的鉴定方法[7-14]。王玮等研究发现，冬小麦在低水势下萌发时，其胚芽鞘长度与抗旱性呈显著正相关[15]；杨子光等认为，选育苗期抗旱性好的小麦品种是提高小麦抗旱性的重要手段，小麦苗期干旱胁迫—复水处理后，麦苗存活率可作为抗旱性鉴定的重要指标[16]；张灿军等认为，籽粒产量指标是最重要的、最综合的、最根本的小麦品种抗旱性鉴定指标[17]。生物抗旱指标对于鉴定小麦抗旱性具有直观、简单、容易测量的特点，为小麦抗旱种质的鉴定和抗旱育种的选择提供了一定的参考价值。农业抗旱指标(产量指标)是鉴定小麦抗旱性最主要的指标，是小麦区域试验和生产试验中抗旱性鉴定的最佳指标[18]，常见的主要有抗旱系数、干旱敏感指数、抗旱指数以及性状抗旱指数。

Groos等在2B染色体上定位了同时控制千粒质量和抽穗期的数量性状基因座(quantitative trait locus，简称QTL)，表型变异贡献值10.7%～19.7%[19]；Miura等发现，5BL染色体上的Nel基因对大多数与籽粒产量有关的QTL有连锁关系，定位出同时控制每穗小穗数和粒数的QTL[20]。目前关于小麦抗旱性状的QTL定位都集中于小麦的生理性状、农艺性状，对抗旱系数的研究少之又少，本研究采用DH群体作为遗传材料，在干旱胁迫和正常灌溉条件下，对小麦抗旱系数的QTL定位和效应分析，为小麦抗旱性的研究和品种的选择提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

小麦加倍单倍体(DH)群体(旱选10号×鲁麦14)是通过花药培养创建的具有150个株系的小麦加倍单倍体群体，群体内各株系间变异广泛[21]。该群体的2个亲本在抗旱性上的遗传差异较大，母本旱选10号是优异抗旱资源；父本鲁麦14是山东省烟台市农科所育成的水地高产品种。

1.2 遗传图谱

DH群体的遗传连锁图总长度为3 904 cM，395个标记位点被定位在小麦的21条染色体上。平均每条染色体连锁图长185.9 cM，平均2个标记的距离为9.9 cM。每个连锁图上平均有19个标记，但是不同染色体上的标记位点数目差异较大，其中，A基因组有161个标记，B基因组有177个，D基因组只有57个，分别占标记总数的40.8%、44.8%、14.4%。在遗传多态性方面，B基因组的遗传多态性最高，而D基因组的多态性最低。

1.3 材料种植

DH群体及其亲本于2015年10月在山西农业大学农作站条播，行长2 m，每行40粒，双行区。水分管理分为雨养即干旱胁迫(drought-stress，DS)和正常灌溉(well-watered，WW)2种处理。播种前统一浇底墒水，播种后雨养材料全生育期只依靠自然降水，小麦生育期内降水量约为100 mm；灌溉处理的材料按正常的田间水分管理，分别在越冬前、拔节期和灌浆中期灌溉，每次灌溉量900 m3/hm2。

1.4 抗旱相关农艺性状的测量

在小麦成熟期，每个株系及亲本随机取10株(每行中间)，晾干考种，统计单株籽粒产量(yield per plant，YPP)，以10株平均值作为每个株系的观测值。并根据每个株系的单株产量求出抗旱系数：抗旱系数(DRC)=旱地单株产量/水地单株产量。

1.5 数据处理及分析方法

用DPS v7.05统计分析软件对小麦DH群体的单株产量及抗旱系数进行基本统计量分析。QTL定位分析采用巢式关联分析群体的QTL作图软件IciMapping v3.2分析小麦抗旱系数的加性QTL、加性×加性上位性QTL。以LOD≥2.5作为阈值判断QTL的存在与否。

2 结果与分析

2.1 DH群体单株产量和抗旱系数的表型分析

从表1中可知，DH群体中旱地单株产量的变幅在 0.677～8.05 g之间，平均值为3.30 g，变异系数为0.49；水地的单株产量的变幅在2.37～9.64 g之间，平均值为5.81 g，变异系数为0.31，比较这2组数据可知，水地单株产量普遍大于旱地，而且2组数据中的偏度、峰度绝对值都小于1，符合正态分布。母本旱选10号其抗旱系数是0.66，父本鲁麦14的抗旱系数是0.92，其杂交出的后代中抗旱系数最大值为1.95，最小值为0.16，变幅在0.16～1.95之间，平均值为0.61，变异系数是0.56。

表1 DH群体品种的水旱地单株产量和抗旱系数的表型变化

当抗旱系数小于1时，该品种对水分条件敏感，在水地条件下的表现值大于旱地；当抗旱系数大于1时，该品种在水地条件下的表现值小于旱地；当抗旱系数等于1时，说明该品种对水分条件不敏感，水、旱2种条件下的性状相当稳定。DH群体抗旱系数平均值小于1，说明其对水分敏感，适宜水地种植。

2.2 抗旱系数的变异分布

从图1可以看出，抗旱系数在0.5～0.6之间的频次处于最高峰，其大部分品种的抗旱系数都小于1，说明DH群体对水分敏感，计算抗旱系数的峰度值为3.11，偏度值为1.56，其绝对值都大于1。

2.3 抗旱系数加性效应QTL

从表2可以看出，在染色体2A上检测到2个控制抗旱系数的QTL，定位区间分别位于Xgwm372～Xgwm448、Xgwm122～CWM138.2之间(图2)，2A染色体上的第1个QTL的峰值离Xgwm372距离为0.47 cM，与Xgwm448的距离为0 cM，贡献率为22.54%； 第2个QTL与Xgwm122的距离为1.15 cM，与CWM138.2的距离为0.16 cM，贡献率为53.66%。

2.4 抗旱系数上位效应QTL

从表3可以看出，在7A染色体上检测到1对上位效应的QTL，在P2071～Xgwm260、WMC301～WMC9之间(图2)，贡献率为30.6%。

表2 抗旱系数的加性效应QTL

表3 抗旱系数的上位效应QTL

3 结论与讨论

本试验通过分析DH群体的抗旱系数得出多数品种的抗旱系数小于1，说明其对水分敏感，但有些品种抗旱系数大于1，对水分不敏感，可以用于抗旱育种的研究。

Huang等将产量的QTL定位于1A、1B、2A、2B、2D、3B、4D、5B染色体上，贡献率在9.2%～21.6%之间[22]；Borner等将其定位在7A、2B染色体上[23]。而抗旱系数是旱地单株产量与水地单株产量的比值，本试验检测到2个控制抗旱系数的加性效应QTL，位于2A染色体上，定位区间分别位于Xgwm372～Xgwm448、Xgwm122～CWM138.2之间，贡献率分别为22.54%、53.66%。在7A染色体上检测到1对上位性效应的互作，贡献率为30.6%。所以抗旱系数的QTL定位与产量的定位一致，本试验把抗旱系数定位于2A染色体上，与Huang等的研究结果[22]基本一致，这些位点属于稳定表达的QTL。