贵州酒用糯高粱新品种(系)的籽粒生长分析

李祥栋，陆秀娟，潘 虹，魏心元，陈光能，石 明，任明见

(1.贵州黔西南喀斯特区域发展研究院，贵州兴义 562400； 2.贵州大学农学院，贵州贵阳 550025)

高粱[Sorghumbicolor(L.) Moench]作为世界上重要的禾谷类作物之一，具有粒用、饲用等多种用途，也是酿酒的重要原料。贵州省盛产优质酱香型白酒，白酒产业已成为贵州省的特色产业、优势产业和支柱产业，而糯高粱是其酿酒的主要原料。根据贵州省委、省政府以及茅台镇酱香型白酒的产业发展规划，以酱香型白酒为主导，制定规划，引导发展，到2015年茅台酒每年产量达5万t，茅台河谷其他酱香型白酒每年产量达50万～60万t。因此，在优良品种选育的基础上，充分挖掘高产潜力、增加单位面积产量依然是育种家追求的目标。目前，国内外关于高粱在其合理密植[1-3]与施肥[4-5]、资源评价与筛选[6-8]、遗传多样性等[9-11]方面均有较多报道。近年来，在贵州省委、省政府的指导推动下，酒用高粱的种植面积也不断增大。针对贵州酒用糯高粱，近年来也进行了一定程度的基础性研究和有益探索，如对现有的贵州省优质品种，进行最佳密度、施肥等栽培因子的研究[12-13]。吴兆发等采用灰色关联度方法，对贵州省地方优异高粱资源进行了筛选，并探讨了不同肥料对其产量、品质的影响[14]。肖松等采用28对简单重复序列(simple sequence repeat，简称SSR)引物分析145份贵州省酒用糯高粱种质遗传多样性表明，贵州省酒用糯高粱育种资源遗传多样性低，遗传背景较为狭窄[15]。作物籽粒的灌浆过程影响最终的产量品质，是影响籽粒充实和产量形成的重要生理过程，在小麦[16]、水稻[17-18]、玉米[19]等方面均有较多报道。但是，关于酒用糯高粱的籽粒生长过程及灌浆特征的研究却鲜有涉及。本研究选取贵州省酒用糯高粱新品种(系)，以生长模型对其籽粒灌浆特征进行解析，以期探明不同酒用糯高粱新品种(系)灌浆共性和差异，为优良品种选择和产量调控提供理论依据和参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试高粱为贵州省近几年新选育的5个品种(系)：红茅粱15-1(品系)、茅红糯10-6(品系)、赤水红粱-3(品系)、赤水红粱-4(品系)、黔高8号(品种)。

1.2 试验方法

于2015—2016年种植季进行田间栽培试验，以2015年的数据为主。田间试验在贵州省兴义市万峰林试验基地进行，2015年土壤有机质含量为73.7 g/kg，有效氮含量为 131 mg/kg，有效磷含量为22.7 mg/kg，有效钾含量为 116 mg/kg；2016年土壤有机质含量为72.4 g/kg，有效氮含量为100 mg/kg，有效磷含量为31.4 mg/kg，有效钾含量为 84 mg/kg。采用随机区组试验设计，小区面积17.5 m2(5 m×3.5 m)，每小区设置5 行区，重复3次。种植密度均为11.4万株/hm2，每穴2株留苗，管理措施同一般大田。

1.3 籽粒生长分析

在开花期，每个品种(系)选择生长和开花时间比较一致的穗30个左右，进行挂牌；之后各个品种(系)在开花后每隔7 d取样3～5穗，直至最后成熟。每穗按照一级枝梗数平均分成上、中、下3部分，上部划分为强势粒，中部划分为中势粒，下部划分为弱势粒。取样分穗后，于105 ℃杀青，80 ℃烘干至恒质量，手工剥壳，计数，测定不同灌浆时期的百粒质量(记为W)。应用Richards方程W=A/(1+Be-Kt)1/N(A为终极生长量，表示灌浆籽粒的最大生长量，g/100粒；B、K、N为方程的参数，4个参数共同决定方程的性状等特征；t为开花后的时间，d；e为自然对数)，按照顾世梁等的方法[20-21]对籽粒灌浆过程进行拟合，并计算导出相应的灌浆特征参数，对灌浆期的籽粒生长情况进行分析。

1.4 数据统计

采用SPSS 19.0进行方差分析。采用Excel 2003中的“规划求解”功能模块进行Richards方程拟合。

2 结果与分析

2.1 不同糯高粱品种(系)产量及其构成因子

从表1可以看出，2015年不同品种糯高粱的产量在 3 061.53～3 941.97 kg/hm2之间，2016年在2 702.35～3 544.77 kg/hm2之间；其中，黔高8号产量最低，2015年红茅粱15-1、茅红糯10-6、赤水红粱-3、赤水红粱-4分别比黔高8号增产19.05%、27.36%、28.76%、23.25%，2016年分别比黔高8号增产10.26%、29.77%、31.17%、3.44%。2015—2016年的千粒质量变化分别为13.62～17.19、13.33～16.99 g；不同品种(系)间的穗粒质量和穗粒数差异均不显著。

表1 不同品种糯高粱的产量及其组成成分

注：同列数字后标有不同小写字母、大写字母分别表示差异显著(P<0.05)、极显著(P<0.01)。

2.2 不同糯高粱品种(系)籽粒生长动态

由图1至图5、表2可以看出，不同高粱品种(系)的强、中、弱势粒生长基本遵循先上升后逐渐平稳的生长曲线，方程的R2在0.967 5～0.999 9之间，整体拟合效果较佳，说明不同品种(系)的籽粒灌浆过程均可用Richards方程进行描述，其相应的方程参数见表2。

由表2可以看出，不同糯高粱品种(系)强、中、弱势粒的终极生长量A在1.301 1～1.703 1 g/100粒之间，其中赤水红粱-4的强、中、弱势粒的终极生长量最低；红茅粱15-1、茅红糯10-6、赤水红粱-3和黔高8号的强粒A值分别比赤水红粱-4高17.54%、18.52%、11.99%、5.85%，中粒A值分别比赤水红粱-4高17.82%、26.75%、15.15%、8.74%，弱粒A值分别比赤水红粱-4高28.88%、18.95%、30.26%、6.45%。根据方程的N值，茅红糯10-6和黔高8号的强、中、弱势粒的N值均大于1，速率曲线右偏，其强、中、弱势粒的灌浆为同步灌浆类型；赤水红粱-3和赤水红粱-4的N值均小于1，速率曲线左偏，其强、中、弱势粒的灌浆过程也是同步灌浆类型；红茅梁15-1的强势粒灌浆方程N值大于1，中、弱势粒的方程N值小于1，其强势粒与中、弱势粒的灌浆过程不一致，属于异步灌浆类型。

2.3 不同糯高粱品种(系)的籽粒灌浆特征

根据上述分析，可将5个品种(系)划分为3个类型：茅红糯10-6和黔高8号属于强、中、弱势粒N值均大于1的同步灌浆类型(Ⅰ)；赤水红粱-3和赤水红粱-4属于N<1的同步灌浆类型(Ⅱ)；红茅粱15-1属于异步灌浆类型(Ⅲ)。由表3可知，Ⅰ类型品种(系)的强、中、弱势粒的R0较小，GRmax和GRmean也相对较小，但不同穗位籽粒灌浆活跃期(D)比较接近，而且强、中势粒的D比其他品种有所延长，Tmax有所延迟，说明此类品种(系)灌浆启动缓慢平稳、灌浆速度小，但是强、中、弱势粒的灌浆协同性高，强、中势粒灌浆活跃期长。类型Ⅱ品种(系)的强、中、弱势粒的R0、GRmax和GRmean比其他类型更大，其强、中、弱势粒比Ⅰ类型品种(系)提前达到Tmax，但是强、中势粒的D较小，弱势粒的D中等，说明此类型品种(系)籽粒灌浆启动快、灌浆速度快，不同穗位的籽粒灌浆协同性好，但灌浆活跃期持续时间缩短。Ⅲ类型品种(系)的强、中、弱势粒的R0、GRmax、GRmean均较小，且与Ⅰ类型品种(系)较为相似，但是其强势粒和中势粒Tmax延迟，弱势粒的Tmax的提前，强、弱势粒的D较大，此类品种(系)灌浆启动慢，灌浆速度也相对缓慢平稳，不同穗位籽粒的灌浆不同步，整体协调性差，但是强、弱势的灌浆持续性得到改善。

表2 不同高粱品种(系)籽粒灌浆过程的Richards方程参数估计值

注：A为终极生长量；B、K、N为方程参数。

3 讨论

Richards生长曲线是由N值决定的一簇曲线，01时，拐点大于0.5A，并随N的增大而逐渐接近A，速率曲线右偏。朱庆森等根据强、弱势粒N值的大小，将6个水稻品种划分为强、弱势粒同步灌浆类型和强、弱势粒异步灌浆类型[21]。本研究发现，根据强、弱势粒N值大小，5个贵州省酒用糯高粱品种(系)可划分为3种类型，即(Ⅰ)N>1的同步灌浆类型、(Ⅱ)N<1的同步灌浆类型和(Ⅲ)强、弱粒异步灌浆类型。

籽粒的灌浆物质主要来自灌浆期的光合产物以及茎叶等贮存物质的转运。同一品种粒质量的差异主要取决于灌浆速度和灌浆持续时间，在保持一定灌浆持续期的前提下，着重提高品种的灌浆速度，特别是后期的灌浆速度从而积累较多的干物质，是增加千粒质量的重要途径。王晓慧等的研究发现，在保证籽粒安全成熟的前提下，延长灌浆活跃期、有效灌浆时间、快增期和缓增期持续时间，提高渐增期灌浆速率，有利于提高不同熟期玉米产量[22]；黄振喜等的研究也表明，在玉米高产高密度栽培条件下，重视叶片的光合生理活性的改善可提高光能利用效率，维持较高灌浆速率和较长活跃生长期，实现15 t/hm2以上的高产目标[23]。在本研究中，3种类型的高粱品种(系)均有不同的灌浆特点，茅红糯10-6、黔高8号和红茅粱15-1的灌浆活跃期长，但是灌浆启动慢、速率小，此外，红茅粱15-1不同穗位的灌浆协同性差，增产幅度相对较小； 赤水红粱-3和赤水红粱-4品种(系)籽粒灌浆启动快、灌浆速率快，籽粒灌浆协同性好，更具有增产潜力，这与前人研究结果基本一致。值得一提的是，贵州酒用糯高粱对籽粒品质指标(淀粉、脂肪、蛋白质、单宁)具有比较严格要求，本研究虽然对酒用糯高粱的不同穗位籽粒生长进行分析，但是其中内含物的变化规律却未涉及。目前，已有研究表明，种植密度及施氮肥、钾肥对杂交高粱淀粉的积累均有重要影响，合理的中等密度种植和中等水平钾肥的使用有利于淀粉的积累[24-25]。因此，进一步阐明贵州酒用糯高粱籽粒内含物的变化规律，并通过合理的栽培措施提高产量、改善其酿酒品质亦是今后研究的重要方向。

表3 不同糯高粱品种(系)的籽粒灌浆特征参数

注：R0为起始生长势；GRmax为100粒籽粒最大灌浆速率；Tmax为到达最大灌浆速率的时间；D为活跃灌浆期；GRmean为100粒籽粒平均灌浆速率。

4 结论

5个贵州省酒用糯高粱品种(系)具有不同的灌浆特征，可划分为3种类型，即(Ⅰ)N>1的强、弱势粒同步灌浆类型、(Ⅱ)N<1的同步灌浆类型和(Ⅲ)强、弱势粒异步灌浆类型。茅红糯10-6、黔高8号灌浆启动慢、速度小，强、中、弱势粒的灌浆协同性高，强、中势粒灌浆活跃期长；红茅粱15-1灌浆启动慢、速度缓慢平稳，灌浆不同步、整体协调性差，但是强、弱势的灌浆持续性得到改善。赤水红粱-3和赤水红粱-4品种(系)籽粒灌浆启动快、速度快，整体协同性好，具有较高增产潜力。