土壤与大气温度及CO2浓度变化对根系呼吸影响研究进展

胡智勇， 陈孝杨， 陈 敏， 刘本乐， 邢雅珍， 张凌霄

(安徽理工大学地球与环境学院，安徽淮南 232001)

随着全球气候变暖已成为公众和科学团体研究的焦点，CO2作为一种重要的温室气体已被密切关注[1]。土壤是一个巨大的碳库，目前每年释放的CO2通量为(98±12) Pg(以C计)，是大气中CO2的主要来源[2-4]。根系呼吸作为土壤呼吸的重要组分之一[5]，在适宜环境下对土壤呼吸的贡献率甚至高达90%。因此，对根系呼吸的研究和探讨具有极其重要的意义。

国内外根系呼吸的主要测定方法有挖壕沟法[6]、树干环剥法[7]、同位素标记法[8]、聚氯乙烯(polyvinyl chloride，简称PVC)管气室法[9]以及根切除和根生物量回归法[10]等，由于测量时间、试验方法、测量仪器或环境影响因素的差异，研究结果也不尽相同。目前，对世界范围内各种陆地植物群落的研究表明，根系呼吸的研究对象主要涉及森林、湿地、草地、农田等多种生态系统，由于各生态系统环境因子的不同，其呼吸速率对土壤呼吸速率的贡献比例变化明显，一般在30%～70%之间，甚至在10%～90%之间[11]。

根系的呼吸作用受多种生物及非生物环境因子的影响，如温度[12]、湿度[13]、土壤氮含量[14]、根系形态与活性[15]以及CO2浓度[16]等。大气CO2浓度的增加导致全球变暖现象日益显著，对根系呼吸的影响不容小觑，目前CO2浓度、温度的变化对根系呼吸的影响已逐渐成为专家学者们的研究焦点[17]。对此，本文主要综述国内外关于此领域的研究历史和现状，总结土壤与大气CO2浓度及温度变化对根系呼吸的影响及其机制，旨在为进一步研究根系呼吸提供理论参考。

1 根系呼吸

迄今为止，植物根系呼吸尚没有明确定义，广义的根系呼吸包括纯根系呼吸和根际微生物呼吸。姜艳认为，植物根系呼吸是通过呼吸作用将光合作用产物氧化分解，释放出能量和CO2的过程，包括活根的呼吸，共生菌、根真菌和与之相关的有机体的呼吸，以及根际分解者利用根的分泌物和根系死亡组织而进行的呼吸，其机理属自养呼吸[18]。而Nakamura等认为，植物根呼吸分为植物生长呼吸和维持呼吸2个部分，其中生长呼吸是指植物在生长发育过程中的呼吸作用，主要由组织O2含量及光合作用等因素决定；而维持呼吸是指维持植物组织进行新陈代谢活性的呼吸作用，包括物质运输、蛋白质的合成与利用、离子吸收、水分蒸腾等[19]。

关于植物根呼吸的研究已有近百年历史，研究区域涉及热带、亚热带、温带、亚寒带等多种区域，且随着研究区域和环境的改变，根系呼吸情况也各不相同。1924年，Lundega首次研究在沙地上生长的植物发现，由根系产生的CO2通量几乎50%来自附着在根部的微生物呼吸[20]。1967年，Wiant在研究森林凋落物分解过程中，首次提及根系呼吸的概念[21]。到20世纪80年代，世界各地相继进行了这方面的研究。

随着全球变暖问题日益突出，明确了解大气CO2的源和汇对研究全球气候变化至关重要[10]，植物根系呼吸是全球碳循环的重要组成部分，对其进行研究已成为当前的研究热点。21世纪以来，国内外学者在根形态方面开展了大量研究，发现其对根系呼吸有显著影响，随着根级的上升，根直径逐渐增大，组织含氮量、横截面面积以及呼吸速率都逐渐减小[22-24]；此外，根系呼吸速率随着植物根冠比的增大亦呈减小趋势，但随氮含量的增加呈增大趋势[25]。为验证这一现象，加拿大学者Hawthorne等通过对哥伦比亚贝尔河营的森林土壤根系呼吸进行研究发现，在外加氮肥条件下根系呼吸有所提升[26]；与此同时，意大利学者Sorrenti等在类似环境和土壤类型下，做了相同的试验，且得到了一致的结果[27]；然而添加氮只能在一定范围内达到这种效果，Ceccon等发现，当添加氮含量超过一定浓度后，根系呼吸呈现下降趋势[28]。过量的氮元素会抑制植物根系对磷(P)、钾(K)元素的吸收，从而降低根系呼吸通量。2000—2010年，北京大学生态学系首次大规模探究了我国森林根系呼吸在大气温度梯度下的变化[29]，对我国根系呼吸的深入研究起到了很大的指导作用。在此期间，关于植物根系呼吸各方面的研究层出不穷，学者们对根系呼吸的认识也不断变多。

2 温度变化对根系呼吸的影响

2.1 土壤温度变化对根系呼吸的影响

土壤温度是影响根系呼吸作用的主要驱动因素，通过参与植物根系和根际微生物的生理过程直接影响根系呼吸，但对根系呼吸速率的影响仍然是一个不确定的核心问题[30]。

在一定条件下，随着土壤温度的升高，根呼吸速率呈先增大后减小趋势。不同类型植物对土壤温度变化的响应趋势也有很大区别，Jarvi等在探究糖枫根系呼吸作用的过程中发现，当土壤温度为18 ℃时，根系CO2释放量达到峰值，当土壤温度超过18 ℃时，土壤含水量下降，进而导致根系呼吸速率下降[13]；Thurgood等研究表明，当含铬土壤温度为24 ℃时，根系呼吸速率最大，当温度继续上升至30～36 ℃时，根系呼吸速率略有下降[30]。而Rachmilevitch等对龙胆和黑麦草等2种禾本目类植物进行分析后得出，当土壤温度为17～37 ℃ 时，根系呼吸速率随温度的升高一直处于上升趋势，并未出现先增大后减少的现象[31]。也有研究表明，土壤温度变化对根系呼吸并无影响，Zhao等发现，在霜冻前，根系呼吸与土壤温度变化趋势高度一致；而霜冻后，尽管表土温度变化显著，但根系呼吸一直保持恒定水平[32]。西班牙学者Escalona等得出相同结论，在水分适宜时，提升土壤温度对根系呼吸几乎无影响[33]。此外，土壤温度还可以通过土壤水分与氧气的运输间接影响植物根系呼吸；不同土壤质地的土壤温度、热容量和导热性不同，这会影响到土壤温度的传递，从而对根系呼吸起部分决定作用。

目前，为便于研究根系呼吸速率与土壤温度变化的相互作用，国际上用Q10[34]来表示根系呼吸对土壤温度变化的响应，即表示土壤温度每升高10 ℃时根系呼吸速率增加的倍数，Q10值主要受植被类型以及各种环境因子等综合作用影响。经过长时间对根系呼吸速率与土壤温度之间关系的研究和探索，学者们通常用幂指数函数Rr=aebT(式中：Rr表示根系呼吸速率；a、b表示模型待定参数，T表示土壤温度)[35]来表示土壤温度变化对根系呼吸影响的关系模型。

2.2 大气温度变化对根系呼吸的影响

大气温度是植物生长发育的关键影响因子，气温高低直接决定植物的生长快慢，气温升高其生长速率加快，气温降低其生长速率有所减缓[36]，植物的生长速度也将直接造成根系呼吸速率的不同。气体温度变化不同于土壤温度，它具有强烈的季节变化与日变化特征，根系呼吸随着气温变化表现出相应的响应趋势[37]。研究表明，根系呼吸日CO2释放速率峰值出现在12：00—14：00，最低值在08：00左右；月平均CO2释放量最大值一般出现在7—9月(夏季)，最小值出现在12月到次年3月(冬季)，此后根系呼吸速率一直呈现上升趋势直至达到最大值，与气温变化趋势大体一致[1，10，32]。目前，由于人类活动的影响，部分地区冬季温度升高，这会加强植物维持呼吸速率，导致植物碳储量耗尽，从而会减少下一年春季新根生长能力和植物的生产力，抵消温暖的春季给植物带来的积极影响，造成根系呼吸释放量最低值出现时间有所延迟[38]。相关研究显示，根系呼吸速率随气温变化呈双峰模式。Li等通过分析我国5种森林类型对气温变化的响应模型发现，随着温度的上升，根系呼吸速率速率呈先增大后减小再增大的趋势，其最低值出现在气温为9 ℃或10 ℃时[29]。但Wang等对日本森林的研究结果与我国并不一致，他发现，多种常绿青冈类植物的根系呼吸速率及其Q10值随着气温的升高而显著增大[39]。

植物根系呼吸作用具有明显的季节动态，在不同的季节，大气温度变化对根系呼吸的影响也会表现出很大差异。Suseela等在实验室模拟季节变化下根呼吸的响应，结果发现，升温处理在生长季会抑制禾本科植物的根系呼吸速率，而在非生长季促进其根系呼吸速率显著上升[40]。此外，降水量少，蒸发量大，环境干燥，温度升高也会降低根系呼吸速率；相反在潮湿环境下，提升温度，根呼吸速率显著增大，表明根系呼吸受气温与其他多种因子的共同作用。当温度较低时，根系呼吸主要受温度影响；当温度偏高时，植物对水分等的依赖性增加，而温度对根系呼吸的影响逐渐下降。

目前，大气温度变化对根系呼吸的影响还有很大的不确定性，主要是由于大气温度对植物的影响仅局限于植物的地上部分而无法直接作用于植物根系，因此对根系的直接影响还不明确。

3 CO2浓度变化对根系呼吸的影响

3.1 大气CO2浓度变化对根系呼吸的影响

大气CO2浓度升高除导致全球气候变暖外，其浓度变化可直接作用于植物生长发育过程，对根系呼吸产生巨大影响。大气CO2浓度变化对根系呼吸的影响复杂，对不同类型植物根呼吸的影响程度也不尽相同[31，39]，或加快根系呼吸速率[41]，或影响较小[42-43]，但很少有抑制现象发生。研究显示，增大周围环境中的CO2浓度会促进植物对碳的吸收，刺激根生物量增多，从而造成根系呼吸总量增大[44]。但Johnson等研究发现，植物光合作用产物随着大气CO2浓度的上升而增多，同时植物自身所需要消耗的养分也不断增加，但由于环境养分往往不能及时供应而抑制根系呼吸速率的快速提升[45]。我国学者在这些经验的基础上，研究CO2浓度变化对根系呼吸速率影响的同时给予氮肥养料添加，结果表明，大气CO2浓度升高和高施氮水平可更大程度地增加根系CO2释放量[46]。但也有观点与以上结论不符，Drake等对美国人工林火炬松进行分析发现，增大大气CO2浓度和施加氮肥对植物根呼吸速率并无影响[47]。此外也有研究表明，植物在不同生长阶段大气CO2浓度变化对其根系呼吸的影响有所不同，寇太记等研究发现，高大气CO2浓度对冬小麦拔节期影响较小，但可显著增加孕穗抽穗期的根系呼吸速率[48]。

总结前人研究得出，大气CO2浓度增加促进根系呼吸提升的原因主要有2方面：(1)大气中CO2浓度增加会导致土壤有机质含量的增加，进而影响根际微生物活性增强，间接导致根系CO2释放量增加[49-50]；(2)高CO2浓度条件下，植物光合作用增强，植株体增大，促进细根生长和生物量增加，为保证植株本身正常生长和自身功能持续运行，植物生长速率和组织化学组成发生改变，直接导致根系呼吸速率增加[51]。

3.2 土壤CO2浓度变化对根系呼吸的影响

诸多研究表明，根系呼吸速率随CO2浓度的变化而变化[16，50，52]。Lynch等利用同位素标记法研究发现，将植物根系放入事先经过CO2浓度提升处理的土壤中，根系呼吸作用所释放的CO2量为-27.6%～-25.8%，表明土壤CO2浓度的提升会抑制根系呼吸作用[52]。Thorne等在研究剪切和土壤湿度对叶子和根形态以及根系呼吸影响时得出类似结论，得出CO2浓度与根系呼吸速率呈指数函数y=0.042 2e-0.001 7x(式中：x表示CO2浓度；y表示根系呼吸速率)关系[53]。但也有研究表明，土壤CO2浓度为400～ 1 000 mg/L 时，对根系呼吸作用并无影响[16]。Burton等通过探究9种类型树木根系呼吸对土壤CO2浓度的响应发现，CO2浓度无论是升高还是降低对根系呼吸均无影响，由此，Burton等认为，在一定容器中通入高浓度CO2直接作用于植物根系，会由于容器中CO2气体泄漏而造成虚假的抑制效应，如果继续将浓度提升至 2 000 mg/L 时，这种虚假抑制效果会更加明显，且随着测量次数的增加而增大，但并没有直接的证据证明土壤CO2浓度对根系呼吸有抑制作用[54]。截至目前，未曾发现根系呼吸作用与土壤CO2浓度呈现正相关性，土壤CO2浓度变化对根系呼吸的影响机制还未统一，其影响主要有以下3个方面[42]：(1)由于各土壤CO2浓度不同，土壤pH值也不尽相同，植物根系呼吸速率可能受土壤pH值影响更大；(2)根系呼吸对CO2浓度变化的敏感性可能由于物种间的差异而不同；(3)不同植物组织和种属特异性呼吸酶对CO2敏感性的调节能力也有差别。

4 问题与展望

根系呼吸在陆地生态系统碳循环中起着关键作用，其动态变化也是研究全球碳平衡的重要方面。多年来，各国专家学者对根系呼吸作用进行了大量的试验研究，并取得了较大进展。然而目前关于根系呼吸作用的测量和评估等仍具有较大的不确定性，对根系呼吸的系统研究还须要进一步深入，根系呼吸作用的研究在未来应注重以下方面。

经过多年的研究与探讨，根系呼吸的测量方法也在不断更新与完善，但各种方法均有不足，测量结果差异较大。目前，根系呼吸通量的测定尚未制定统一标准，不利于不同区域以及不同生态系统间数据的准确比较。此外，植物根系呼吸及土壤微生物呼吸的区分技术尚未成熟，如根生物量回归法和挖壕沟法等精确性较低，数据波动明显。因此，迫切须要改进测量设备，提高根系呼吸速率测定的精确性，准确区分根际呼吸与微生物呼吸。制定统一标准，正确估算全球碳平衡。

目前对于根系呼吸的研究多集中于植物生长季，而对于非生长季的研究不足；根呼吸通量的测量时间多集中在 08：00—20：00，而夜晚至凌晨阶段甚少涉及，且日测量频率较低，无法准确评估全年和每天CO2释放量。因此，提高根系呼吸通量日测量频率，加强非生长季与夜间的研究，有利于准确、长期监测根系呼吸的动态规律，为精确评估根系呼吸CO2释放总量奠定基础。

有研究者发现，根呼吸产生的CO2只有少部分会扩散到土壤环境中，剩余大量的CO2溶解在木质部中随着植物内部的蒸腾作用而移动到地上部分的茎与叶中[55-56]，这意味着大大低估了根系呼吸的CO2释放量，甚至须要重新定义对根系呼吸作用的理解。因此，必须了解根系呼吸产生的CO2各种去向，准确解释植物根系地上部分及地下部分的CO2释放量，推动根系呼吸的进一步发展。

根系呼吸的研究区域大多为农田、森林、草地等适宜植物生长的生态系统，对于干旱、冰冻以及煤矿复垦地等区域的研究缺乏；而且，大多学者仅仅探讨根系呼吸作用与环境中各单因素的相关性，而未考虑区域综合因素对根系呼吸作用的影响。综合这2个方面因素，须要扩大研究范围，建立荒漠、矿区复垦地等多种区域野外监测平台，更多地关注综合因素对根系呼吸的影响，旨在掌握各种生态系统根系呼吸的变化规律，为制定合理的碳排放提供依据。

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