不同灌溉方式对抽穗扬花期晚稻抵御低温的影响

薛杨+景元书+谭孟祥+曾文全+刘明璐

摘要：以南粳44为材料，通过大田试验探究低温发生时不同灌溉方式对抽穗扬花期晚稻叶片光合速率、保护酶活性、叶温以及产量构成的影响。结果表明：（1）不同灌溉处理后水稻光合能力普遍增强，其中处理Ⅲ最有利于水稻光合速率的提高；处理Ⅰ中过氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）含量随温度降低逐渐增强，不同灌溉处理后，POD含量均呈逐渐降低的趋势，处理Ⅲ降低趋势最为显著；不同处理间CAT活性变化不大；SOD活性、MDA含量随着温度的降低而呈现略微升高的变化趋势，在试验结束后3 d又呈现弱降低的趋势，处理间变化不明显。（2）冷空气来临前4个处理叶温变化较为一致；试验后2 d，气温下降导致叶温降低，处理Ⅳ叶温下降趋势最为明显，处理Ⅱ、处理Ⅰ叶温变化曲线几乎重合，没有明显的保温作用，处理Ⅲ保温效果较为明显；试验结束当天叶温高低依次为：处理Ⅲ>处理Ⅱ>处理Ⅳ；试验结束后3 d，处理Ⅱ、处理Ⅳ叶温有小幅的升高，处理Ⅲ叶温升高趋势最为明显，表明8～10 cm水深的日排夜灌处理对晚稻能够起到很好的保温作用。（3）在产量及产量构成方面，灌水处理后水稻穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、分蘖数、结实率、千粒质量均明显或显著高于处理前，处理Ⅲ增产效果最为显著，结实率同比处理Ⅰ增加了近12百分点，增产达35.47%。表明抽穗扬花期对水稻进行灌溉处理可有效抵御低温造成的危害。

关键词：晚稻；抽穗扬花期；低温；灌水处理；光合作用；叶温；产量

中图分类号： S511.07

文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2016）04-0105-05

江苏省稻作历史悠久，素有“鱼米之乡”之称，是中国水稻的主产和高产省份之一。江苏省水稻常年总产量1 700万t左右，占全省粮食总产量的60%，约占全国水稻总产量的10%，常年种植面积达200万 hm2以上，占全省粮食面积的40%，约占全国水稻种植面积的7%[1]。江苏省晚稻抽穗扬花期多在9月中下旬至10月上旬，此时常有冷空气入侵我国南方地区，直接影响当地晚稻正常抽穗扬花，使花粉粒不能正常成熟、受精，造成稻穗秕粒数增加，结实率大幅度下降，最终导致粮食减产，且低温冷害出现得越早、持续时间越长、温度越低，造成的危害越重，严重时甚至造成晚稻失收[2-3]，给农业生产和农民收入带来严重威胁。另外，晚稻开花期若遇寒露风可明显抑制功能叶的生理活性并导致产量显著下降，主要原因是低温使植物对光能的利用能力减弱，抑制光合作用的正常进行，使有效分蘖减少，产量降低[4-6]。王国莉等研究也充分证明了低温对光合的抑制作用[7-9]。因此，抵御低温对确保晚稻正常生长发育有着非常重要的意义。

有关晚稻抽穗扬花期抵御低温的研究已有较多报道[10-13]，研究主要从增施暖性肥、合理密植、灌水增温、优选品种等方面入手。但前人研究多侧重于介绍和归纳各种增温措施，方法比较笼统，方式较为单一，没有因地制宜，且大多选用增施暖性肥的方式，较少有人探究以水调温过程中不同灌溉方式及灌溉深度对水稻农田小气候及抵御低温效果的影响[14-17]。本研究将对比不同灌水处理前后水稻光合速率、保护酶活性、叶温、产量构成的影响，最终选出最佳灌溉方式，为江苏省晚稻抽穗扬花期提供以水调温抗低温措施，保证在冷空气来临前及时开展抵抗秋季低温工作，确保晚稻丰产丰收。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验以晚稻品种南粳44为材料，于2013年6月5日播种，试验在南京信息工程大学农业气象试验站试验田进行。在晚稻抽穗扬花期间，用长铁板将试验田隔成长3.5 m、宽2.0 m的4块相同试验小区，使其相互间不受影响。当预计有冷空气来临出现持续低温天气，当日平均气温≤20 ℃持续 3 d 以上，或日平均气温≤16 ℃持续2 d，且其中有1 d最低气温≤16 ℃的天气来临时，开展以水调温抵抗低温试验。处理持续时间为晚稻抽穗扬花期冷空气来临前至冷空气结束后（2014年10月1—7日），共7 d时间。并分别于试验前、试验结束当天、试验结束后3 d进行各种指标测定。在冷空气结束后对于灌溉处理的试验田采用慢排水方式，按常规水分管理结束试验。

以水调温抗低温试验共设4个处理，分别为处理Ⅰ：稻田湿润处理，水层为0～1 cm（对照）；处理Ⅱ：日排夜灌处理，灌溉水深为4～5 cm；处理Ⅲ：日排夜灌处理，灌溉水深为 8～10 cm；处理Ⅳ：稻田深水灌溉处理，灌溉水深为8～10 cm。

1.2 测定项目和方法

1.2.1 光响应曲线测定 试验前、试验结束当天、试验结束后3 d，于09：00—11：00分别测定4个处理水稻剑叶叶片的光合速率，每个处理选取特定的3株进行测量后取平均值。采用便携式光合测定仪（Li-6400，USA）测定水稻光响应曲线时，按照由弱到强的顺序手动设定光辐射强度[PAR，μmol/（m2·s）]，分别设0、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol/（m2·s），共14个梯度。其中，叶面积手动设置为4.5 cm2，气体流量控制为 500 μmol/s，参比室CO2 浓度控制在420 μmol/（m2·s）左右。

1.2.2 叶片抗氧化酶活性测定 试验前、试验结束当天、试验结束后3 d，在4个试验处理内分别摘取形态、长势较为一致的叶片，经液氮处理后保存于-40 ℃超低温冰箱内，待制作酶液时取出。将样品剪碎后称取0.5 g放入研钵中，加5 mL pH值7.8的磷酸缓冲液进行冰浴研磨，研磨过程中还可加入少许石英砂提高研磨效率。研磨完成后将匀浆倒入离心管中，冷冻离心20 min（转速为4 000 r/min），取上清液（酶液）倒入试管并置于0～4 ℃下保存待用。本试验主要进行3种抗氧化酶活性和丙二醛（MDA）含量的测定，分别为超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性、丙二醛含量。具体方法参照文献[18-19]。

1.2.3 叶温测定 采用红外测温仪，于试验前、试验后2 d、试验结束当天、试验结束后3 d 09：00—11：00，在4个试验处理内分别选取15张叶片进行叶温测定，测定后取平均值，测定时间间隔为10 min；气温数据由南京信息工程大学农业试验站提供。

1.2.4 产量测定 水稻收获后对穗粒数、穗粒质量、结实率、50穗干质量、千粒质量等指标进行统计，并计算产量[20]。

产量（kg/hm2）=单位面积穗数（穗/hm2）×每穗粒数（粒）×结实率（%）×千粒质量（g）1 000×1 000。

1.2.5 数据统计与分析 试验数据采用SPSS软件进行统计分析，用Excel和Origin软件进行作图。

2 结果与分析

2.1 以水调温对光响应曲线的影响

从图1看出，随着光合有效辐射的增加，水稻叶片的净光合速率迅速升高，达到光饱和点后基本趋于稳定状态。冷空气来临前，4个处理光合速率变化趋势较为一致，光合速率最大值接近13.0 μmol/（m2·s）；经过不同灌水处理，待冷空气结束气温有所回升时（即试验结束当天），再次进行光响应曲线的测定，除处理Ⅰ外其他3个处理的光合速率均有不同程度的升高，其中处理Ⅲ光响应曲线变化最为明显，最大光合速率达到15.3 μmol/（m2·s），处理Ⅳ次之，最大光合速率为15.0 μmol/（m2·s），处理Ⅱ光响应曲线变化趋势最不明显，与处理前无差异，最大光合速率为13.5 μmol/（m2·s）；试验结束后3 d，气温恢复到试验前正常水平，处理Ⅱ、处理Ⅲ、处理Ⅳ的光合作用都有所增强，其中处理Ⅲ光合增强比较明显，最大光合速率达到20.0 μmol/（m2·s），处理Ⅱ、处理Ⅳ光合速率增强趋势相对较弱，处理Ⅰ最大光合速率较试验前明显下降。结果表明，低温降低了水稻的光合能力，处理Ⅱ、处理Ⅲ、处理Ⅳ均能有效抵御低温造成的影响，其中处理Ⅲ（即8～10 cm水深的日排夜灌）最有利于水稻光合速率的提高。

选取低温抵御效果最为显著的处理Ⅲ，选用拟合效果较好的直角双曲线修正模型求得该处理中的最大光合速率（Pmax）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、表观光量子效率（AQE）[21-24]。从表1可以看出，试验前、试验结束当天、试验结束后3 d最大光合速率、光饱和点依次增大，最大光合速率由试验前的13.19 μmol/（m2·s）升高到试验结束后3 d的21.40 μmol/（m2·s），与试验前相比上升了62.2%；光饱和点由试验前的963 μmol/（m2·s）升高到试验结束后3 d的 1 512 μmol/（m2·s），上升幅度达到57.0%。光补偿点和表观量子效率的变化趋势正好相反，其中光补偿点由试验前的 25.13 μmol/（m2·s）降低到试验结束后3 d的 15.46 μmol/（m2·s），与试验前相比下降了38.5%；表观量子效率由试验前的0.043降低到试验结束后3 d的0.040，表明水稻对弱光的利用效率逐渐降低，处理Ⅲ调温效果非常明显。

2.2 以水调温对抗氧化酶活性与MDA含量的影响

试验开始前、试验结束当天、试验结束后3 d，不同处理下保护酶活性变化趋势见图2，可见大田正常湿润处理Ⅰ在低温处理下会使叶片中的过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性、超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量有所升高，表明水稻叶片受到低温影响而激发了自身的防御机制。

处理Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ中叶片POD活性均呈逐渐减少的趋势（图2-a）。处理ⅡPOD活性在试验结束当天降至109.67 μmol/（min·g），与试验前相比降低6%；处理ⅢPOD含量减少趋势更加明显，由试验前的113.68 μmol/（min·g）降至试验结束后3 d的86.23 μmol/（min·g）；处理ⅣPOD活性同样呈减少的趋势，试验结束当天比试验前降低了8%。

随着试验时间的增加，处理Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ叶片中CAT活性变化不大，与试验前无明显差异。处理ⅠCAT活性与试验前相比增加趋势却十分明显，试验结束当天涨幅达66.5%；试验结束后3 d CAT含量又有略微降低，说明气温回升使叶片防御性逐渐减弱，但其含量是试验前的1.5倍（图2-b）。

叶片中SOD活性对不同试验处理敏感性较弱，试验结束当天4个处理的SOD活性均有不同程度的增加，其中处理Ⅰ增加趋势较为显著，SOD活性是试验前的1.3倍，处理ⅢSOD活性增加趋势相对较弱，仅为试验前的1.01倍，处理Ⅱ、处理Ⅳ在试验结束当天SOD活性分别为试验前的1.04倍、1.03倍（图2-c）。试验结束后3 d不同处理中的SOD活性与试验结束当天相比又有略微的减弱，表明叶片细胞膜完整性得到轻度修复，膜透性降低。

低温条件下，CAT、POD、SOD的活性越强，MDA含量也相对越高。处理Ⅰ在试验结束当天叶片MDA含量上升至5.06 μmol/g，比试验前增加了77.3%，试验结束后3 d MDA含量呈现降低趋势，但仍比试验前增加了42.0%，表明未经深度灌水处理的水稻叶片膜系统因低温受到损伤，且需要较长时间恢复。试验处理Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ中，MDA含量在试验结束当天均有不同程度的增加，分别为试验前的 1.08、1.07、1.09倍。试验结束后3 d MDA含量逐渐减弱，处理Ⅲ、Ⅳ中MDA含量分别为2.12、2.16 μmol/g，均低于试验前（图2-d）。结果表明，8～10 cm深水灌溉有助于水稻叶片膜系统的修复，且日排夜灌处理优于全天灌溉处理。

2.3 以水调温对水稻叶温的影响

抽穗扬花期晚稻叶温与气温的相关显著检验结果见表2。可以看出，叶温与气温相关性基本表现为极显著。处理Ⅰ为稻田湿润处理，在试验处理期间发现叶温与气温相关性极显著，相关系数高达0.946；处理Ⅱ相关性次之；处理Ⅲ叶温与气温相关性相对较弱。

从图3-a可以看出，试验开始前1 d，4个处理间叶温差异并不大，均随时间呈弱增强的趋势，与气温变化较为一致，最高叶温接近 21 ℃，叶温、气温差绝对值在4.7 ℃左右。冷空气来临，气温下降，试验后2 d最高气温仅有19.1 ℃，对叶片温度产生一定的影响，从图3-b可以看出，4个处理的叶温均有不同程度的降低，处理Ⅳ叶温下降趋势最为明显，与试验前相比，降低了8～9 ℃，可能是灌溉导致土壤水分增加，从而造成叶温大幅下降[25]；处理Ⅰ、Ⅱ叶温变化曲线几乎重合，4～5 cm水深日排夜灌处理并没有起到很好的保温作用；处理Ⅲ中叶温增幅最为明显，最高叶温为15.1 ℃，叶温、气温差绝对值达 3.8 ℃ 左右，与试验前相比有所降低，这有助于水稻光合作用的进行[26-27]。

试验结束当天气温呈现回升趋势，最高温度达22 ℃，叶温较试验后2 d也有了3 ℃左右的回升，处理Ⅰ叶温升高较快，可能是其对气温的响应较为敏感。处理Ⅲ、Ⅱ、Ⅳ叶温依次降低，叶温、气温差绝对值分别为4.3、5.2、6.0 ℃，除处理Ⅲ外，其他2个处理叶温、气温差绝对值较试验前都有所增加（图3-c），说明经灌水处理后，处理Ⅲ最有利于水稻的光合作用。

试验结束后3 d，气温已恢复到试验前水平，最低、最高气温分别为22.3、25.9 ℃，最低气温比试验前升高了0.9 ℃，最高气温比试验前降低了0.5 ℃。此时叶温对气温的响应更为敏感，处理Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ最高叶温分别为 20.7、18.8、18.6、19.2 ℃，比试验前分别升高了0.2、1.6、2.2、1.5 ℃（图3-d），可以看出，处理Ⅰ试验前后叶温变化不明显，处理Ⅱ、Ⅳ叶温有小幅升高，处理Ⅲ叶温升高趋势最为明显，说明8～10 cm 水深的日排夜灌处理对叶片能够起到很好的保温作用。

2.4 以水调温对水稻产量构成的影响

从表3可以看出，处理Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ与对照相比，晚稻穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、分蘖数、千粒质量等均有不同程度的增加。处理Ⅱ中晚稻穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、分蘖数、千粒质量依次增加了2.95%、6.02%、0.55%、4.57%、2.34%，增加趋势不显著；处理Ⅳ结实率、增产率分别达到89.39%、25.37%，与对照相比穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、分蘖数、千粒质量依次增加了11.91%、20.08%、1067%、19.13%、3.28%，4个处理中产量构成指标增幅最显著的是处理Ⅲ，结实率、增产率分别达93.75%、35.46%，结实率比对照增加了近12百分点，穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、分蘖数、千粒质量则依次增加了17.67%、50.69%、15.61%、31.32%、10.82%。结果表明，不同灌溉处理均有利于晚稻增产，处理Ⅲ增产效果最为显著，处理Ⅳ次之，处理Ⅱ增产效果不明显。

3 结论与讨论

通过大田试验研究不同灌溉方式对抽穗扬花期晚稻低温抵御效果的影响。试验结果表明，低温会导致水稻光合能力下降，灌水处理有助于水稻进行光合作用。冷空气来临前，4个处理光合速率变化趋势较为一致，光响应曲线基本重合。试验结束当天再次进行光响应曲线的测定，3个处理的光合速率均有不同程度的增加，增加程度依次为处理Ⅲ>处理Ⅳ>处理Ⅱ。试验结束后3 d，气温恢复到试验前正常水平，除处理Ⅰ外，其他几个处理的光合作用依然有所增强，其中处理Ⅲ光合增强趋势较为明显，最大光合速率、光饱和点与试验前相比分别上升了62.2%、57.0%，表明低温会抑制水稻光合作用的进行，在前人研究中已得到证实[28-29]。本试验处理Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ均能有效抵御低温造成的影响，其中8～10 cm水深的日排夜灌处理Ⅲ，最有利于水稻光合速率的提高。

大田正常湿润处理下的处理Ⅰ，叶片中的过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性、超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量随着处理温度的降低和历时延长而呈现先升高的变化趋势，说明低温会使水稻叶片中抗氧化酶活性增强，与邓化冰等的研究结果[30]一致。不同灌溉处理后发现，随着试验的进行，POD活性均呈逐渐降低的趋势，处理Ⅲ降低趋势最为明显；不同处理间CAT活性变化趋势并不明显；SOD活性、MDA含量随着处理温度的降低和历时延长而呈现先略微升高的变化趋势，经过3 d恢复后而呈弱降低的变化趋势，其中SOD活性增减趋势并不显著，可能是灌溉发挥保温作用从而使水稻没有表现出很强的抗逆性[31]。

抽穗扬花期晚稻叶温与气温间有显著的相关性，试验前各处理间叶温变化较为一致，最大叶温在21 ℃左右；试验后2 d，气温下降导致叶温降低，处理Ⅳ叶温下降趋势最为显著，处理Ⅱ、Ⅰ叶温变化曲线几乎重合，并没有起到很好的保温作用，处理Ⅲ保温效果较为显著；试验结束当天气温呈现回升趋势，叶温较试验后2 d也有了3 ℃左右的回升，此时叶温大小依次为处理Ⅲ>处理Ⅱ>处理Ⅳ；试验结束后3 d气温已恢复到试验前的水平，处理Ⅰ试验前后叶温变化不明显，处理Ⅱ、Ⅳ叶温有小幅的升高，处理Ⅲ叶温升高趋势最为显著，表明8～10 cm水深的日排夜灌处理对叶片能够起到很好的保温作用。

本试验结果表明，灌水处理可有效增加水稻穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、分蘖数、结实率、千粒质量，使产量增加，本结论与董文军研究结果[32]一致。产量构成指标增幅大小依次为处理Ⅲ>处理Ⅱ>处理Ⅳ，处理Ⅲ结实率、增产率分别达93.75%、35.46%，结实率比处理Ⅰ增加了近12百分点，穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、分蘖数、千粒质量则依次增加了17.67%、50.69%、15.61%、31.32%、10.82%。表明不同灌溉处理均有利于晚稻增产，其中处理Ⅲ增产效果最为显著。

本研究以南粳44为材料，研究低温发生期间，不同灌水处理对水稻光合速率、保护酶活性、叶温、产量构成的影响，上述因子往往受外界气象条件影响较大，灌水处理是否能很好地进行调控，还有待进一步研究。

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